Выполнение геометрических узоров по образцу 1 класс: Конспект открытого урока по письму ТЕМА: Обведение геометрических фигур по трафарету с их последующей штриховкой в разных направлениях. | План-конспект урока по русскому языку (1 класс) по теме:

a) Пример набора обученных отображений формы-отклика. Взаимосвязь между формой и типом действия оставалась постоянной для данного участника на протяжении всего обучения, но варьировалась между участниками. б) Иллюстрация последовательности попыток в Сессии 1. Наблюдение за формами чередовалось с выполнением действий. Испытание считалось «обученным», если ему предшествовал тип события, с которым оно было связано во время тренировки, и «нетренированным», если ему предшествовал другой тип события.c) Иллюстрация последовательности испытаний на занятии 2. На этом занятии наблюдение форм чередовалось с наблюдением за действиями, а «обученные» испытания представляли собой те, в которых, если обучение вызывало зеркальное отображение репрезентаций для ответа на произвольные формы, оба предыдущие и текущие события должны активировать одно и то же моторное представление. См. Также таблицу 1.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051934.g001

Рисунок 2. Схематическое изображение логики адаптации фМРТ.

Обратите внимание, что хотя ссылка делается на зеркальное отражение нейронов , данные фМРТ управляются популяциями нейронов. Фиолетовые овалы обозначают совокупности сенсорных нейронов, кодирующих визуальные свойства стимулов; синие овалы обозначают популяции мотонейронов, ответственных за выполнение действий. а) Перед тренировкой мотонейроны активируются наблюдением за действиями (вверху), но не наблюдением за формами (внизу). Таким образом, эти клетки являются зеркальными нейронами. B) Тренировка, при которой участники реагируют на каждую произвольную геометрическую форму особым действием, устанавливает новые возбуждающие связи (пунктирная стрелка) между нейронами, кодирующими сенсорные свойства каждой формы, и мотонейронами, кодирующими обученное действие.c) Сессия 1. Адаптация от наблюдения за формой к выполнению действия (обозначено более бледной вспышкой справа) и наоборот, показывает, что в результате тренировки формы активируют популяции нейронов с моторными свойствами. г) Сессия 2. Адаптация от наблюдения за формой к наблюдению за действием и наоборот показывает, что наблюдение за формой и действием активирует общие популяции нейронов; то есть ячейки с зеркальными свойствами . Адаптация к сеансу 2 не произошла бы, если бы экспериментальное обучение связывало зрительные нейроны с i) чисто двигательными нейронами, ii) каноническими нейронами или iii) логически связанными зеркальными нейронами.Обучение должно было связать нейроны, кодирующие сенсорные свойства геометрических фигур с нейронами, которые уже кодировали как сенсорные, так и моторные свойства действия, то есть конгруэнтными зеркальными нейронами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051934.g002

Чтобы определить, изменило ли сенсомоторное обучение ответы не только популяций моторных или канонических нейронов, но и популяций нейронов, кодирующих соответствующие сенсорные и моторные свойства. действия (т.е. зеркальные представления), участники завершили второй сеанс фМРТ, в котором формы чередовались с наблюдением за действиями (см. рисунок 1c). Следует отметить, что участники не могли наблюдать за своими действиями во время тренировки. Следовательно, в этом сеансе «обученные» испытания были теми, в которых как предыдущее, так и текущее событие могло активировать общую популяцию нейронов, кодирующую одинаковое моторное представление. Поскольку в этом сеансе оба события включают только наблюдение (форм или действий), они могли активировать одно и то же моторное представление только в том случае, если тренировка вызвала ответы на произвольные формы не только в популяциях моторных нейронов , но и в популяциях нейронов с зеркало свойства.ЖИРНАЯ адаптация между формами и наблюдение действий в зеркальных областях указывает на то, что сенсомоторная тренировка вызвала зеркальные представления – популяции нейронов, которые уже кодировали как наблюдение, так и выполнение аналогичных действий, – чтобы реагировать на произвольные геометрические формы. Например, для участника, обученного связывать «наблюдать шестиугольник» с «выполнять растопыренные пальцы», как наблюдение шестиугольника, так и наблюдение растопыренных пальцев должны активировать нейронные популяции, кодирующие выполнение растопыренных пальцев, если эта популяция зеркальные свойства; я.е. он реагирует как на наблюдение, так и на выполнение растопыренных пальцев.

Сессия 2 имеет решающее значение для интерпретации любых наблюдаемых эффектов обучения. Если обучение изменило свойства не популяций клеток с зеркальными свойствами, а других популяций нейронов в интересующих областях (например, канонических нейронов, мотонейронов или «логически связанных» зеркальных нейронов), адаптация не должна наблюдаться в Сессия 2. То есть, если сенсомоторная тренировка побуждает чисто двигательные нейроны реагировать на геометрические формы, нельзя ожидать, что наблюдение за формой и действием активирует одну и ту же нейронную популяцию во время сеанса 2.В этом случае, хотя наблюдение за формой активирует моторное представление, наблюдение за действиями – нет. Точно так же, если обучение побуждает популяции канонических нейронов реагировать на наблюдение форм, адаптация не будет наблюдаться во время сеанса 2, поскольку можно снова ожидать наблюдения за формой, но не наблюдения за действиями, чтобы активировать эти популяции. Если тренировка заставила популяции «логически связанных» зеркальных нейронов реагировать на наблюдаемые формы, адаптации во время сеанса 2 не ожидалось.Наблюдение за формами могло бы активировать логически связанные нейроны, кодирующие выполнение действия A, но, по определению, наблюдение за действием A – нет. Можно было бы ожидать адаптации в сеансе 2 только в том случае, если обучение индуцировало популяции нейронов, кодирующих наблюдение и выполнение одного и того же действия (то есть по определению, конгруэнтных зеркальных представлений), чтобы реагировать на наблюдение обученной формы.

Материалы и методы

Участники

В исследовании принял участие 21 оплачиваемый здоровый участник (8 мужчин, средний возраст 24 года.0 лет, стандартное отклонение 4,4 года). Все были правши, оценены с помощью Эдинбургской инвентаризации рук (EHI) [17]. Один участник имел оценку EHI 55, что соответствует правому децилю 1 , все остальные участники имели баллы 70 или выше. Участники имели нормальное зрение или зрение с поправкой на нормальное, были наивны в отношении цели эксперимента и все дали письменное информированное согласие. Эксперимент проводился с одобрения Комитета по этике психологических исследований Биркбека и проводился в соответствии с этическими стандартами, изложенными в Хельсинкской декларации 1964 года.

Стимулы

Стимулы действия генерировались путем видеозаписи каждой из четырех моделей (двух мужчин и двух женщин), выполняющих четыре разных жеста правой рукой. Жесты были сняты от первого лица, и все начиналось с расслабленной позы, когда рука лежала на спине на безликом фоне. Из этого исходного положения выполнялись четыре жесты: 1) указательный палец – сгибание большого, среднего, безымянного и мизинца пальцами под ладонью и вытягивание указательного пальца так, чтобы он указывал; 2) растопыренные пальцы – разведение всех пальцев и большого пальца как можно дальше от ладони; 3) разогнуть большой палец – согнуть все пальцы под ладонью и развести большой в сторону, и 4) сжать кулак – согнуть большой палец и все пальцы под ладонью, чтобы сжать кулак.Эти жесты использовались, потому что ранее было показано, что они производят надежную адаптацию при выполнении [18]. Стимулы формы состояли из зеленого круга, желтого шестиугольника, красного квадрата и синего треугольника. Испытания на исполнение сопровождались словами «точка», «растяжка», «большой палец» и «кулак» в верхнем регистре белым шрифтом Helvetica на черном фоне.

Процедура

Обучение.

Во время обучения участников сначала проинструктировали о правильном выполнении каждого из четырех жестов.Когда участник последовательно выполнял правильные жесты, его просили положить руку за экран, чтобы он был невидим для участника, но был виден экспериментатору. Участники сидели перед монитором компьютера, на котором должны были отображаться стимулы формы. Их проинструктировали, что им будет предложено выполнить соответствующий жест в ответ на фигуру, и что каждая из четырех фигур соответствует одному из четырех жестов. Им также сказали, что они должны сами выяснить, какой жест подходит для каждой формы.Таким образом, участники не были четко проинструктированы о сопоставлении форм и жестов (например, им не сказали отвечать на зеленые кружки указанием) или о том, как делать определенные жесты в любом данном испытании. В первых восьми тренировочных испытаниях каждая форма была представлена ​​дважды. Впоследствии порядок представления формы был рандомизирован в каждом блоке. В каждом испытании была представлена ​​форма, и участник давал ответ. Если жест был правильным, предлагалось следующее испытание. Если участник выполнял неправильный жест, звучал предупреждающий сигнал и на экране появлялось слово «Неправильно!».Тот же самый стимул затем предъявлялся в последовательных испытаниях, пока участник не дал правильный ответ. За точностью следил экспериментатор, который мог видеть как стимул, представленный участнику, так и его реакцию. Одиннадцать участников были обучены следующим сопоставлениям «стимул-реакция»: круг _obs – острие пальца _exe ; квадрат _obs – растянуть большой палец _exe ; шестигранник _obs – пальцы люфты _exe ; треугольник _obs −make fist _exe (см. рисунок 1a).Остальные десять участников были обучены: круг _obs – игральные пальцы _exe ; квадрат _obs −make fist _exe ; шестигранник _obs – кончик пальца _exe ; треугольник _obs – удлинить большой палец _exe . Использование различных произвольных пар для разных участников гарантировало, что наблюдаемые эффекты не могли быть ранее существовавшими ассоциациями между действиями и формами, а не тренировкой. Начальный период обучения был завершен за день до сеанса сканирования и состоял из восьми блоков по 150 попыток в каждом (общей продолжительностью около часа).Период переподготовки был завершен непосредственно перед сеансом сканирования и состоял из четырех блоков по 150 попыток.

Процедура сканирования.

Все участники прошли два занятия. Во время сеанса 1 наблюдение за формой чередовалось с выполнением жестов (см. Рисунок 1b). События казни обозначались словами «точка», «растяжка», «большой палец» и «кулак». От участников требовалось выполнить жест, соответствующий словесной подсказке. Было ли первое событие связано с наблюдением за формой или с выполнением действия, все участники уравновешивались.Во время сеанса 2 наблюдение за формой чередовалось с наблюдением за действием (рис. 1c). Сессия 2 была структурно идентична Сессии 1; Единственная разница между ними заключалась в том, что участники должны были выполнять действия в сеансе 1 и наблюдать за действиями в сеансе 2. Каждый стимул (форма, слово или видео с действием) предъявлялся в течение 800 мс.

Каждая сессия была разбита на восемь мини-блоков по 33 события (всего 264 события). Каждое событие было охарактеризовано как тренированное или неподготовленное испытание по отношению к предыдущему событию (т.е. используя методологию Гамильтона и Графтона [18]; см. Рисунок 1 и Таблицу 1. Таким образом, первое событие в каждом мини-блоке было отброшено, что привело к эффективному дизайну из восьми мини-блоков по 32 испытания в каждом (всего 256 испытаний). Каждый мини-блок включал факторный план с факторами типа испытания (обученный или неподготовленный), ISI (короткий или длинный) и типа перехода (наблюдение – выполнение или выполнение – наблюдение). Адаптация оценивалась как по короткому, так и по продолжительному временному интервалу от испытания к испытанию и сеансу: ISI между стимулами был установлен на 250 мс («короткий») или случайным образом колебался между 2 и 4 секундами (в среднем 3 секунды, «длинный»).Кроме того, мини-блоки 5–8 были точной копией мини-блоков 1–4, что позволяло оценить адаптацию во время короткого сеанса (мини-блоки 1–4) и в течение более длительного сеанса (сравнение с мини-блоками 5–8). Четыре повторения каждой комбинации факторов ISI, Trial Type и Transition Type составляли каждый мини-блок. Пробный порядок внутри мини-блоков определялся случайным образом. Каждый мини-блок содержал только два примера из четырех пар форм-жестов (например, в конкретном мини-блоке участники могли иметь только наблюдаемые круговые и квадратные стимулы и выполнять только указательный и вытянутый большой палец).Это гарантировало, что количество конкретных комбинаций форм и жестов, представленных в мини-блоке, не различается между тренированными и нетренированными испытаниями, и, следовательно, возможность изучения новых ассоциаций не различается между тренированными и неподготовленными испытаниями во время сеансов фМРТ. Два примера были выбраны случайным образом в каждом из мини-блоков 1–4 и воспроизведены в мини-блоках 5–8.

участников были сняты на видео на протяжении всего сеанса 1, чтобы экспериментатор мог убедиться в онлайн-режиме, а затем и в автономном режиме, что они выполняли 1) действия, которые им было поручено выполнить, и 2) только во время периодов выполнения.Участники допустили очень мало ошибок. Они пропустили ответ с указанием в 0,69% испытаний, дали неправильный ответ в 0,39% испытаний и дали необязательный ответ в 0,49% испытаний. Учитывая низкий уровень ошибок, данные о поведении не анализировались.

Сбор и анализ данных

Мы получили T2 * -взвешенные эхопланарные изображения (EPI) с жирным контрастом на МРТ-сканере всего тела 1,5 Тл (Siemens AG, Эрланген, Германия) за два сеанса (TR = 2,556 с, TA = 2,556 с, 30 осевых срезы, разрешение в плоскости 4 мм × 4 мм × 4 мм), работающие с 32-канальной головной катушкой.В общей сложности 252 тома были собраны для каждого из двух сеансов, включая 6 фиктивных томов в начале каждого сеанса, чтобы обеспечить уравновешивание T1. Т1-взвешенные структурные изображения с высоким разрешением были собраны для всех участников, кроме одного, и были совместно зарегистрированы на их средних изображениях EPI. Для участника, у которого не было возможности получить снимок T1, мы совместно зарегистрировали функциональное сканирование в шаблоне EPI Монреальского неврологического института (MNI).

Предварительная обработка данных функционального сканирования EPI, включая пространственное выравнивание, устранение искажений, нормализацию к стандартному шаблону MNI и сглаживание с помощью гауссова ядра 4 мм (полная ширина на полувысоте, FWHM), была завершена с использованием SPM8 (www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm). Затем данные фМРТ, связанные с событием, были проанализированы с использованием модели линейной свертки. Мы включили 32 интересующих регрессора, которые были регрессированы по данным EPI и подвергнуты высокочастотной фильтрации за 128 секунд, чтобы удалить низкочастотный дрейф. Эти регрессоры были получены путем свертки канонической функции гемодинамического ответа и ее временной производной с дельта-функциями, представляющими начало стимула каждой уникальной комбинации уровней факторов. Факторами были: Тип испытания (обученный, неподготовленный), Тип перехода (наблюдение – выполнение, выполнение – наблюдение), факторы ISI (короткий, длинный) и Половина сеанса (миниблоки 1–4, миниблоки 5–8)).Полученные бета-изображения для каждого условия были объединены для формирования изображений магнитуд, как описано в Steffener et al. [19]. Эти изображения величины предметного (первого) уровня использовались для генерации контрастных изображений, которые были сглажены гауссовым ядром на полуширине 4 мм и введены в анализ случайных эффектов (второй уровень) для исследования ответов на уровне группы. Все координаты указаны в пространстве MNI.

Было выполнено два анализа. Первый проводился в областях интереса (ROI), которые соответствовали сферам размером 10 мм вокруг пиков вокселов внутри PMv и теменной коры, где предыдущие исследования обнаружили эффекты адаптации к кроссмодальным действиям (наблюдение – исполнение или исполнение – наблюдение).Эти воксели были взяты из исследований Chong et al. [14], Lingnau et al. [20], Килнер и др. [12], Press et al. [13]. Мы сгенерировали две рентабельности инвестиций; один для кросс-модальных эффектов в PMv и IFG, состоящий из сфер вокруг [−50, −2,12] [12], [−56,2,20] и [56], [4], [12] [13] ], а другой – для эффектов внутри теменной коры; состоящий из сфер вокруг [58, -56,34] (IPL [14]), [-46, -37,27] (внутри теменная борозда [20]) и [-28, -59,46] (верхняя теменная долька [20]). Уровни значимости в этом анализе были скорректированы на семейную ошибку для объема ROI на уровне вокселей p <0.05 и пороговое значение экстента кластера в четыре вокселя. Второй анализ исследовал ответы по всему мозгу с порогом p <0,001 без коррекции, с размером кластера в четыре вокселя.

Результаты

Адаптация фМРТ была рассчитана путем сравнения обученных и нетренированных испытаний (нетренированных – обученных). В сеансе 1 «обученными» испытаниями были те, в которых предыдущее событие было объединено с текущим событием во время обучения (рис. 1b). Таким образом, для участника, обученного связывать «круг наблюдения» с «точкой выполнения», тренированное испытание будет состоять либо из наблюдения за кругом, которому предшествует выполнение точечного действия, либо из выполнения точечного действия, которому предшествует наблюдение за кругом.В «нетренированных» испытаниях предыдущие и текущие события не были парными (например, наблюдение круга после выполнения действия «кулаком»). Адаптация от наблюдения за формой к выполнению действия или наоборот может указывать на то, что в результате обучения популяции нейронов, реагирующие на выполнение действия, также реагируют на наблюдение за формой. Эффект адаптации, выдерживающий семейную коррекцию ошибок (FWE), был обнаружен в пределах PMv ROI с пиком в [54], [8], [18], t = 4.5, p <0,05 FWE (см. Рисунок 3). В сеансе 1 не было вокселей, переживших коррекцию FWE в пределах теменной области интереса, но был кластер на p <0,001 без коррекции с пиком [54, -28,22]. Пиковые воксели, демонстрирующие основной эффект адаптации, представлены в таблице 2.

Рисунок 3. Статистические параметрические карты (SPM) основных эффектов адаптации в сеансе 1.

SPM имеет пороговое значение для отображения при p <0,001 без коррекции с размером кластера из 4 вокселей.Результаты отображаются на сглаженном среднем мозге, представленном в SPM8.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051934.g003

На занятии 2 наблюдение формы чередовалось с наблюдением за действием. Таким образом, «обученными» испытаниями (рис. 1c) были те, в которых, если обучение индуцировало зеркальные представления для ответа на произвольные формы, как предыдущие, так и текущие события должны активировать популяцию нейронов, кодирующих одно и то же моторное представление. «Необученные» испытания – это те, в которых предшествующие и текущие события не имели общего моторного представления.Таким образом, адаптация от наблюдения формы к наблюдению за действием или наоборот будет указывать на то, что в результате обучения наблюдение за формой активирует нейронную популяцию, реагирующую на наблюдение и выполнение одного и того же действия: то есть популяцию нейронов с зеркальными свойствами. Эффекты адаптации наблюдались как внутри PMv (пик в [54], [12], [6], t = 4,4, p <0,05 FWE), так и в теменной (пик в [-54, -36,30] , т = 4,2, р <0.05 FWE) ROI (см. Рисунок 4). Кроме того, наблюдался эффект адаптации правой теменной части при p <0,001 без коррекции с пиком [54, -44,38]. Пиковые воксели, демонстрирующие основной эффект адаптации во время сеанса 2, представлены в таблице 3.

Рисунок 4. Статистические параметрические карты (SPM) основных эффектов адаптации в сеансе 2.

SPM имеет пороговое значение для отображения при p <0,001 без коррекции с размером кластера 4 вокселя. Результаты отображаются на сглаженном среднем мозге, представленном в SPM8.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051934.g004

Мы также исследовали, взаимодействует ли адаптация с любыми другими переменными (межстимульный интервал (ISI), половина сеанса или тип перехода). В сеансе 1 мы обнаружили область, где адаптация была модулирована ISI в пределах области интереса PMv с двумя координатами пика ([-58,8,26], t = 4,4, p <0,05 FWE; [-62, 4,22], t = 4,1, p <0,05 FWE). В этих координатах эффект адаптации был больше при коротких межсимвольных интервалах.Предыдущие исследования также обнаружили более сильные эффекты адаптации при более коротких ISI [21], [22], предполагая, что эффекты адаптации в определенных регионах, включая левую PMv, могут быть кратковременными. Не было областей в пределах теменной области интереса в сеансе 1 или в любой области интереса в сеансе 2, где адаптация модулировалась ISI, типом перехода или половиной сеанса.

Обсуждение

Настоящий эксперимент направлен на проверку конкретного прогноза ассоциативного объяснения развития зеркальных нейронов: если зеркальные нейроны приобретают свои свойства через общие процессы сенсомоторного обучения, зеркальные нейроны человека должны иметь возможность реагировать на произвольные бездействующие стимулы после воздействия соответствующих сенсомоторных ситуаций.В то время как проверка этой гипотезы в идеале должна включать запись отдельных клеток у людей, из-за трудностей с получением этих данных в настоящем исследовании использовалась адаптация фМРТ для записи BOLD-сигнала от популяций нейронов со свойствами, соответствующими зеркальным нейронам. Чтобы проверить ассоциативную гипотезу, участники были обучены выполнять разные реакции (указывать, растопыривать пальцы, сжимать кулак, вытягивать большой палец) на начало различных геометрических форм (зеленый круг, красный квадрат, желтый шестиугольник, синий треугольник).После обучения участники завершили два сеанса сканирования, где наблюдение за формами или действиями чередовалось с выполнением действий (сеанс 1) или где наблюдение за формами чередовалось с наблюдением за действиями (сеанс 2). Эта процедура, в частности включение сеанса 2, позволила нам использовать технику адаптации фМРТ, чтобы предоставить доказательства активации популяций нейронов с зеркальными свойствами.

Результаты подтвердили предсказание ассоциативного счета.Когда наблюдение формы чередовалось с выполнением действия (сеанс 1), адаптация наблюдалась в PMv: как для фигур, так и для действий, ЖИРНЫЙ сигнал, связанный с событием, был ниже, когда этому событию предшествовало событие, с которым оно было связано во время обучения, чем когда он последовал за необученным мероприятием. PMv – это область, в которой зеркальные нейроны были обнаружены у макак [4], [5], и где были обнаружены эффекты адаптации, указывающие на популяции нейронов с зеркальными свойствами, когда люди наблюдают и выполняют аналогичные действия [12], [13] ].Следовательно, в соответствии с ассоциативным объяснением развития зеркальных нейронов [2], [3], результаты сеанса 1 предполагают, что сенсомоторная тренировка в начале эксперимента усилила связи между зрительными нейронами, кодирующими цвет и / или форму геометрические стимулы и нейроны в классической зеркальной области, кодирующие двигательные свойства действия.

Приведенная выше интерпретация результатов Сессии 1 подтверждается и подкрепляется выводами Сессии 2: когда наблюдение форм чередовалось с наблюдением за действиями, мы обнаружили эффект адаптации в PMv и в другой классической зеркальной области, IPL [6], [7].И для форм, и для действий ЖИРНЫЙ сигнал, связанный с наблюдением за событием, был ниже, когда этому событию предшествовало наблюдение за событием, с которым оно разделяло моторное представление, посредством тренировки, чем когда ему предшествовало наблюдение за событием, с которым оно не поделился моторным представлением. Даже без данных из сеанса 1 эти результаты свидетельствуют о том, что тренировка заставляла популяции нейронов с зеркальными свойствами, а не любую другую популяцию, реагировать на геометрические формы.Эффекты адаптации, наблюдаемые на занятии 2, показывают, что обычные нейронные популяции кодировали визуальные свойства действий, используемых во время обучения, а также формы. Эти группы населения не могли получить способность отображать визуальные свойства форм на визуальные свойства действий во время обучения, потому что участникам не разрешалось видеть свои собственные действия на любом этапе эксперимента. Следовательно, эффект адаптации в сеансе 2 подразумевает, что сенсомоторная тренировка в начале эксперимента вызвала зеркальные представления – популяции нейронов в PMv и IPL, которые уже кодировали как наблюдение, так и выполнение аналогичных действий, – чтобы реагировать на произвольные геометрические формы.

Эти результаты согласуются с исследованиями, показывающими, что активация в зеркальных областях зависит от опыта [23] и обучения [24], [25], а также с предыдущими сообщениями о том, что сенсомоторное обучение может стимулировать [26], [27], улучшать [28] , отменить [29], [30], [31], [32], [33] и даже обратные [34], [35], [36] «зеркальные эффекты», т.е. вызванные потенциалы (MEP) и ЖИРНЫЕ ответы в зеркальных областях. Например, Catmur et al. [35] показали, что сенсомоторная тренировка может обратить вспять «эффект Фадига» [37], при котором МЭП, вызванные транскраниальной магнитной стимуляцией (ТМС), больше в мышце указательного пальца, чем действия мизинца, и больше в мизинце. наблюдая за мизинцем, чем за действиями указательного пальцаПосле несовместимой сенсомоторной тренировки, в которой участники выполняли действия мизинца при наблюдении за действиями указательного пальца, и наоборот, наблюдение за действиями указательного пальца вызывало большее количество МВП в мышцах мизинца, а наблюдение за действиями мизинца вызывало большее МВП в мышцах указательного пальца. Действительно, в близком исследовании Petroni et al. [27] обнаружили, что после тренировки, где сигнал произвольной формы сочетался с действием, пассивное наблюдение за сигналом формы активировало моторные представления действия, предположительно через зеркальные области.Доказательства пластичности, наблюдаемые в предыдущих исследованиях опыта и сенсомоторной тренировки, а также в настоящем исследовании, согласуются с предсказаниями ассоциативной гипотезы [2], [3]. Более того, настоящие результаты вносят вклад в растущее количество доказательств того, что эффекты сенсомоторной тренировки модулируют зеркальные эффекты, изменяя зеркальные представления в классических зеркальных областях [34], [36].

Вопреки мнению о том, что зеркальные нейроны были специально сконструированы [1] или «канализованы» [38] генетической эволюцией для отражения наблюдаемых действий, ассоциативный подход подразумевает, что в зеркальных нейронах нет ничего по сути «зеркального».Ассоциативный счет предсказывает, что сенсомоторное обучение может легко заставить популяции мотонейронов, ответственных за выполнение как транзитивных, так и непереходных действий [8], стать связанными с наблюдением схожих действий (строго и широко конгруэнтные зеркальные нейроны [5]), несходные наблюдаемые действия (логически связанные зеркальные нейроны [4]), действия, выполняемые с помощью инструментов (зеркальные нейроны с использованием инструментов [9]), характерные звуки действий (аудиовизуальные зеркальные нейроны [10]) и соответствующие действиям объекты (канонические нейроны [39] ]).Например, аудиовизуальные зеркальные нейроны реагируют на звуки действия, такие как смятие пластика и удары металла по металлу [10]. Согласно ассоциативному подходу, эти клетки приобретают свои свойства через опыт выполнения действий, слыша эти звуки, но их труднее согласовать с эволюционными гипотезами [40]. Настоящее исследование подтверждает, что геометрические формы – класс произвольных бездействующих стимулов, которые не имеют ни морфологических, ни динамических свойств, характерных для движений тела, – должны быть включены в список сенсорных стимулов, которые могут вызывать возбуждение популяций клеток с зеркальными свойствами после условный сенсомоторный опыт.Настоящие результаты предполагают, что различия в паттернах реакции между этими разными нейронами (широко и строго конгруэнтные зеркальные нейроны, логически связанные зеркальные нейроны, зеркальные нейроны, использующие инструменты, аудиовизуальные зеркальные нейроны, канонические нейроны, зеркальные нейроны геометрической формы) могут не отражать разные типы клеток, а скорее тот факт, что двигательные нейроны могут быть связаны с различными возбуждающими стимулами. Следовательно, особый «класс» наблюдаемых стимулов, которые заставляют клетку активироваться, может не быть нормативным внутренним свойством самой клетки, но вместо этого может быть следствием истории обучения человека [41], [42].

Альтернативная интерпретация настоящих данных может быть развита, посредством чего свойство соответствия зеркальных представлений было разработано эволюцией, чтобы способствовать пониманию действий или социальному взаимодействию, но эти представления будут дополнительно кодировать произвольные стимулы после соответствующего обучения. Есть как минимум две версии этой гипотезы. Во-первых, зеркальные представления присутствуют при рождении [1], но эти представления не защищены от реакции на другие стимулы в процессе обучения.Во-вторых, развитие зеркальных репрезентаций может быть не полностью канализировано, так что эти репрезентации легче приобретаются в этой популяции клеток, но не исключая других свойств ответа. Эти гибридные модели, наряду с широким спектром дополнительных недавних гибридов, представляют собой интересные потенциальные достижения по двум исторически противопоставленным счетам и в настоящем исследовании, но в настоящее время нет независимых данных, подтверждающих их.

фМРТ подтверждают, что общие нейронные популяции кодируют оба события [15], [43].Однако нейронный механизм, лежащий в основе адаптации BOLD на уровне отдельной клетки, является предметом дискуссий. Хотя он может отражать сниженную частоту активации отдельных клеток, он также может отражать запуск меньшего количества клеток или более быструю и более эффективную обработку стимула и его «нисходящие» эффекты («модель содействия», [15], [43] ). Здесь мы использовали BOLD-адаптацию исключительно как показатель нейронной специализации, т. Е. Для выявления присутствия общей нейронной популяции, кодирующей действия и события, с которыми они были связаны при обучении, а не для исследования механизма, с помощью которого происходит это сокращение ( см. также [44]).Следовательно, интерпретация наших ЖИРНЫХ результатов адаптации уместна независимо от того, демонстрируют ли отдельные зеркальные нейроны сниженную частоту возбуждения при повторном предъявлении стимула.

Альтернативные счета

Мы утверждали, что сенсомоторная тренировка, завершенная до сеанса сканирования, вызвала ассоциации между сенсорными популяциями нейронов, кодирующих геометрические формы, и популяциями нейронов с зеркальными свойствами, которые уже реагировали на наблюдение и выполнение действий.В этом разделе мы рассмотрим ряд альтернативных версий и объясним, почему мы считаем их маловероятным объяснением наших выводов.

Во-первых, вместо того, чтобы отражать новые сенсомоторные ассоциации, можно утверждать, что наблюдаемые эффекты адаптации могут быть вызваны ассоциациями между сенсорными описаниями форм и действий. Такие сенсорно-сенсорные ассоциации могут позволить наблюдению за формой активировать моторные репрезентации (Сессия 1) косвенно, через сенсорные репрезентации действия и сенсорные описания действия (Сессия 2) напрямую.Однако это маловероятно. Важно отметить, что руки участников были закрыты из поля зрения как на тренировке, так и на этапе сканирования. Следовательно, сенсорные описания форм и действий никогда не были парными (т.е.смежными во времени и случайными), поэтому необходимые условия для сенсорно-сенсорного ассоциативного обучения не были соблюдены. Похожая альтернативная версия могла бы утверждать, что если бы участники вообразили сенсорные последствия своих действий во время тренировки [45], это могло дать достаточно пар, чтобы произвести слабые сенсорно-сенсорные ассоциации.Однако для того, чтобы любая из этих альтернативных версий была верной, необходимо, чтобы выполнение действия приводило к активации сенсорного описания этого действия. Таким образом, сенсорное описание формы будет активировать популяции нейронов, кодирующих как выполнение действия, так и сенсорное описание этого действия, то есть популяции нейронов, кодирующих зеркальные представления.

Во-вторых, классические зеркальные области содержат не только зеркальные изображения действия; они также содержат значительные популяции канонических нейронов [39], [46], которые, как считается, опосредуют аффорданс объектов.Могут ли наблюдаемые эффекты адаптации быть продуктом канонических популяций, приобретенных задолго до эксперимента? В то время как геометрические формы не обладают трехмерными свойствами объектов, над которыми обычно выполняются переходные действия, возможно, что геометрические формы определяют свойства объекта – например, круг может активировать нейроны, чувствительные к свойствам сфер. Однако это мнение также неправдоподобно. Наш тренировочный режим сочетал действия с фигурами таким образом, который был как произвольным в отношении любого подобного прайминга, так и различным для разных участников.Например, наблюдение за кругом (или сферой) «дает» указание не больше, чем наблюдение за квадратом (или блоком), и не дает больше для участников, тренированных с этой парой, по сравнению с теми, кто тренируется с кругом. растопыренное соединение пальцев. Поэтому надежные моторные активации во время наблюдения за формой, наблюдаемые в обоих сеансах, вряд ли могут быть результатом канонических нейронов, сформированных до эксперимента. Более того, популяции канонических нейронов не могли произвести адаптацию, наблюдаемую в Сессии 2, к чередующемуся наблюдению за формами и действиями, поскольку канонические нейроны по определению не реагируют на вид действий.

В-третьих, с помощью поведенческих [47] и нейрофизиологических методов [48], [49] было установлено, что как люди, так и животные демонстрируют ассоциативное обучение, когда они испытывают непрерывные и случайные отношения между произвольным стимулом и двигателем. отклик. Можно утверждать, что эффекты адаптации, наблюдаемые в сеансе 1, являются продуктом новых ассоциаций стимул-реакция между сенсорными представлениями геометрических форм и чисто моторными (т. Е. Незеркальными) представлениями.Однако результаты занятия 2 нельзя объяснить этим типом обучения. Важно отметить, что на занятии 2 обычные моторные популяции были возбуждены наблюдением как за формой, так и за действиями. Это открытие демонстрирует, что формы были связаны с моторными популяциями, которые уже реагировали на зрение тех же действий; то есть зеркальное отображение действия. Интересно, что предыдущие исследования обнаружили эффекты ассоциативного обучения в дорсальной премоторной коре (PMd) [48], [49], тогда как зеркальные нейроны были обнаружены в PMv обезьян.Однако результаты настоящего исследования вместе с результатами Cisek и Kalaska [50], которые обнаружили нейроны с зеркальными свойствами в PMd, показывают, что локусы зеркальных репрезентаций и обучающих эффектов на самом деле не являются диссоциативными (см. Также [36]).

В-четвертых, могут ли наблюдаемые эффекты адаптации быть вызваны адаптацией нейронов, кодирующих вербальные или семантические представления действий, а не популяциями нейронов с зеркальными представлениями? Считается, что такие представления зависят от областей IFG [51], [52].При такой интерпретации формы становятся ассоциированными не с зеркальными представлениями, а со словесными или семантическими представлениями обученных действий. После этого нейронные популяции, кодирующие семантические или вербальные описания действий, могут быть возбуждены как во время наблюдения, так и во время выполнения, посредством доэкспериментального обучения, а также во время наблюдения за формами, посредством ассоциаций, приобретенных во время обучения. Однако, если популяция нейронов срабатывает во время выполнения и наблюдения за одним и тем же действием – что требуется для объяснения адаптации в Сессии 2 – тогда эта популяция соответствует функциональному определению зеркального представления, независимо от того, реагирует ли эта популяция также. к словесным описаниям / семантическим представлениям действий.Таким образом, «семантический отчет» является расширением и полностью совместим с идеей о том, что свойства зеркальных представлений были изменены в процессе обучения. Выяснение природы информации, кодируемой популяциями нейронов, активируемых во время наблюдения и выполнения действий в различных регионах, является общей целью исследования всех тех, кто исследует функции и происхождение зеркальной системы человека (например, [53]). Однако наблюдение, что области, содержащие зеркальные нейроны, считаются такими же, как те, которые участвуют в языковой обработке, как раз и побудило некоторых авторов предположить, что зеркальное отображение и языковые процессы тесно связаны [54].

В заключение, результаты настоящего исследования согласуются с идеей о том, что зеркальные нейроны не являются «специалистами»; т.е. они не были сформированы эволюцией [1] или «канализованы» [38], чтобы зеркально реагировать на биологические воздействия. Можно было бы ожидать, что развитие адаптации будет защищено от таких кратковременных изменений окружающей среды [3], [55], [56]. Напротив, данные о том, что популяции клеток с зеркальными свойствами могут стать отзывчивыми на статические небиологические стимулы после относительно короткого периода обучения, подтверждают ассоциативное объяснение происхождения зеркальных нейронов.Эта теория предполагает, что развитие зеркальных нейронов опосредуется общими стимулами процессов обучения в системе, которая адаптирована для базового зрительно-моторного контроля. Согласно этой теории, зеркальные нейроны могут способствовать социальному взаимодействию, но они не предназначены для этой роли.

Благодарности

Мы благодарим Дженнифер Кук за помощь в поведенческом тестировании и за комментарии к рукописи. Мы благодарны Антонии Гамильтон и Джеймсу Килнеру за полезное обсуждение при разработке исследования.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: CP CC HW CH GB. Выполнял эксперименты: CC HW GB. Проанализированы данные: КП ГБ. Написал статью: CP CC CH RC GB.

Список литературы

1. 1. Бонини Л., Феррари П. Ф. (2011) Эволюция зеркальных систем: простой механизм сложных когнитивных функций. Энн NY Acad Sci 1225: 166–175.
2. 2. Heyes C (2001) Причины и последствия подражания. Тенденции Cogn Sci 5: 253–261.
3. 3. Heyes C (2010) Откуда берутся зеркальные нейроны? Neurosci Biobehav Rev 34: 575–583.
4. 4. ди Пеллегрино Г., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В., Риццолатти Г. (1992) Понимание моторных событий: нейрофизиологическое исследование. Exp Brain Res 91: 176–180.
5. 5. Галлезе V, Фадига Л., Фогасси Л., Риццолатти Г. (1996) Распознавание действий в премоторной коре. Мозг 119 (Pt 2): 593–609.
6. 6. Fogassi L, Ferrari PF, Gesierich B, Rozzi S, Chersi F и др.(2005) Теменная доля: от организации действия к пониманию намерения. Наука 308: 662–667.
7. 7. Rozzi S, Ferrari PF, Bonini L, Rizzolatti G, Fogassi L (2008) Функциональная организация выпуклости нижней теменной доли у макак: электрофизиологическая характеристика моторных, сенсорных и зеркальных ответов и их корреляция с цитоархитектоническими областями. Eur J Neurosci 28: 1569–1588.
8. 8. Красков А., Данкауз Н., Квалло М. М., Шеперд С., Лимон Р. Н. (2009) Кортикоспинальные нейроны вентральной премоторной коры макака с зеркальными свойствами: потенциальный механизм подавления действия? Нейрон 64: 922–930.
9. 9. Ferrari PF, Rozzi S, Fogassi L (2005) Зеркальные нейроны, реагирующие на наблюдение за действиями, производимыми инструментами в вентральной премоторной коре головного мозга обезьян. J Cogn Neurosci 17: 212–226.
10. 10. Колер Э., Кейзерс С., Умилта М.А., Фогасси Л., Галлезе В. и др. (2002) Слышание звуков, понимание действий: представление действия в зеркальных нейронах. Наука 297: 846–848.
11. 11. Gazzola V, Keysers C (2009) Наблюдение и выполнение действий имеют общие моторные и соматосенсорные вокселы у всех испытуемых: индивидуальный анализ несглаженных данных фМРТ.Cereb Cortex 19: 1239–1255.
12. 12. Kilner JM, Neal A, Weiskopf N, Friston KJ, Frith CD (2009) Доказательства наличия зеркальных нейронов в нижней лобной извилине человека. J Neurosci 29: 10153–10159.
13. 13. Press C, Weiskopf N, Kilner JM (2012) Диссоциативные роли нижней лобной извилины человека во время выполнения действий и наблюдения. Нейроизображение 60: 1671–1677.
14. 14. Chong TTJ, Cunnington R, Williams MA, Kanwisher N, Mattingley JB (2008) адаптация fMRI выявляет зеркальные нейроны в нижней теменной коре головного мозга человека.Curr Biol 18: 1576–1580.
15. 15. Гриль-Спектор К., Хенсон Р., Мартин А. (2006) Повторение и мозг: нейронные модели эффектов, специфичных для стимулов. Тенденции Cogn Sci 10: 14–23.
16. 16. Ray E, Heyes C (2011) Подражание в младенчестве: богатство стимулов. Dev Sci 14: 92–105.
17. 17. Oldfield RC (1971) Оценка и анализ руки: Эдинбургский инвентарь. Нейропсихология 9: 97–113.
18. 18. Гамильтон А.Ф., Графтон С.Т. (2009) Подавление повторения выполненных жестов руками, выявленное с помощью фМРТ.Hum Brain Mapp 30: 2898–2906.
19. 19. Steffener J, Tabert M, Reuben A, Stern Y (2010) Исследование вариабельности гемодинамической реакции на групповом уровне с использованием базисных функций. Нейроизображение 49: 2113–2122.
20. 20. Lingnau A, Gesierich B, Caramazza A (2009) Асимметричная адаптация fMRI не выявляет никаких доказательств наличия зеркальных нейронов у людей. Proc Natl Acad Sci USA 106: 9925–9930.
21. 21. Henson RN, Rylands A, Ross E, Vuilleumeir P, Rugg MD (2004) Влияние задержки повторения на электрофизиологические и гемодинамические корреляты прайминга визуальных объектов.Neuroimage 21: 1674–1689.
22. 22. Sayres R, Grill-Spector K (2006) Объектно-селективная кора головного мозга демонстрирует независимое от производительности подавление повторения. J Neurophysiol 95: 995–1007.
23. 23. Calvo-Merino B, Glaser DE, Grezes J, Passingham RE, Haggard P (2005) Наблюдение за действиями и приобретенные двигательные навыки: исследование фМРТ с опытными танцорами. Cereb Cortex 15: 1243–1249.
24. 24. Cross ES, Kraemer DJ, Hamilton AF, Kelley WM, Grafton ST (2009) Чувствительность сети наблюдения за действием к физическому и наблюдательному обучению.Cereb Cortex 19: 315–326.
25. 25. Cross ES, Hamilton AF, Kraemer DJ, Kelley WM, Grafton ST (2009) Диссоциативные субстраты для движения тела и физического опыта в сети наблюдения за действиями человека. Eur J Neurosci 30: 1383–1392.
26. 26. Landmann C, Landi SM, Grafton ST, Della-Maggiore V (2011) ФМРТ поддерживает сенсомоторную теорию моторного резонанса. PLoS One 6: 1–8.
27. 27. Petroni A, Baguear F, Della-Maggiore V (2010) Двигательный резонанс может возникать из-за сенсомоторного опыта.J Neurophysiol 104: 1867–1871.
28. 28. Press C, Gillmeister H, Heyes C (2007) Сенсомоторный опыт улучшает автоматическую имитацию действий роботов. Proc Roy Soc B 274: 2509–2514.
29. 29. Cook R, Press C, Dickinson A, Heyes C (2010) Приобретение автоматической имитации чувствительно к сенсомоторной непредвиденной ситуации. J Exp Psychol Hum Percept Perform 36: 840–852.
30. 30. Heyes C, Bird G, Johnson H, Haggard P (2005) Опыт модулирует автоматическое подражание.Cogn Brain Res 22: 233–240.
31. 31. Кук Р., Дикинсон А., Хейес С. (2012) Контекстная модуляция зеркальных и контрзеркальных сенсомоторных ассоциаций. J Exp Psychol Gen 141: 774–787.
32. 32. Gillmeister H, Catmur C, Liepelt R, Brass M, Heyes C (2008) Основанная на опыте подготовка частей тела: исследование имитации действия. Brain Res 1217: 157–170.
33. 33. Виггетт А.Дж., Хадсон М., Типпер С.П., Даунинг П.Е. (2011) Изучение ассоциаций между действием и восприятием: влияние несовместимых тренировок на части тела и пространственное восприятие.Brain Cogn 76: 87–96.
34. 34. Catmur C, Gillmeister H, Bird G, Liepelt R, Brass M и др. (2008) Через зеркало: активация контрзеркала после несовместимого сенсомоторного обучения. European J Neurosci 28: 1208–1215.
35. 35. Catmur C, Walsh V, Heyes C (2007) Сенсомоторное обучение настраивает систему человеческого зеркала. Curr Biol 17: 1527–1531.
36. 36. Catmur C, Mars RB, Rushworth MF, Heyes C (2011) Создание зеркал: стимуляция премоторной коры усиливает зеркальное и контр-зеркальное моторное облегчение.J Cogn Neurosci 23: 2352–2362.
37. 37. Фадига Л., Фогасси Л., Павеси Г., Риццолатти Г. (1995) Содействие моторики во время наблюдения за действием: исследование магнитной стимуляции. J Neurophysiol 73: 2608–2611.
38. 38. Del Giudice M, Manera V, Keysers C (2009) Запрограммированы на обучение? Онтогенез зеркальных нейронов. Dev Sci 12: 350–363.
39. 39. Мурата А., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В., Раос В. и др. (1997) Изображение объекта в вентральной премоторной коре (область F5) обезьяны.J Neurophysiol 78: 2226–2230.
40. 40. Кук Р. (2012) Онтогенетическое происхождение зеркальных нейронов: свидетельства использования инструментов и аудиовизуальных «зеркальных нейронов». Biol Lett 8 (5): 856–859.
41. 41. Behrens TEJ, Hunt LT, Woolrich MW, Rushworth MF (2008) Ассоциативное обучение социальной ценности. Природа 456: 245–250.
42. 42. Берк CJ, Tobler PN, Baddeley M, Schultz W (2010) Нейронные механизмы обучения с помощью наблюдения. Proc Natl Acad Sci USA 107: 14431–14436.
43. 43. Malach R (2012) Ориентация на функциональные свойства кортикальных нейронов с помощью fMR-адаптации. Нейроизображение 62: 1163–1169.
44. 44. Гленберг А., Лопес-Мобилия Дж., Макбит М., Тома М., Сато М. и др. (2010) Знание бобов: механизмы человеческого зеркала, выявленные посредством моторной адаптации. Фронт Hum Neurosci 4: 206.
45. 45. Жаннерод М. (1994) Представляющий мозг. Нейронные корреляты двигательного намерения и образов. Behav Brain Sci 17: 187–245.
46. 46. Murata A, Gallese V, Luppino G, Kaseda M, Sakata H (2000) Селективность формы, размера и ориентации объектов для захвата в нейронах теменной области обезьяны AIP. J Neurophysiol 83: 2580–2601.
47. 47. Шанкс Д.Р., Дикинсон А. (1991) Инструментальное суждение и производительность при вариациях случайности и непрерывности действия-результата. Mem Cogn 19: 353–360.
48. 48. Chouinard PA, Paus T (2006) Первичные моторные и премоторные области коры головного мозга человека.Невролог 12: 143–152.
49. 49. Mitz AR, Godschalk M, Wise SP (1991) Зависимая от обучения нейронная активность в премоторной коре: активность во время приобретения условных моторных ассоциаций. J Neurosci 11: 1855–1872.
50. 50. Cisek P, Kalaska JF (2004) Нейронные корреляты мысленной репетиции в дорсальной премоторной коре. Природа 431: 993–996.
51. 51. Gough PM, Nobre AC, Devlin JT (2005) Разделение языковых процессов в левой нижней лобной коре с транскраниальной магнитной стимуляцией.J Neurosci 25: 8010–8016.
52. 52. Хартвигсен Г., Прайс С.Дж., Баумгаертнер А., Гейсс Г., Кёнке М. и др. (2010) Правая задняя нижняя лобная извилина вносит вклад в фонологические решения слов в здоровом мозге: данные двухсайтовой ТМС. Neuropsychologia 48: 3155–3163.
53. 53. Cross ES, Hamilton AF, Grafton ST (2006) Создание моторной симуляции de novo: наблюдение за танцем танцорами. Нейроизображение 31: 1257–1267.
54. 54. Риццолатти Г., Арбиб М.А. (1998) Язык в пределах нашей досягаемости.Trends Neurosci 21: 188–194.
55. 55. Пинкер С (1997) Как работает разум. Лондон: Penguin Press.
56. 56. Waddington CH (1957) Стратегия генов. Лондон: Аллен и Анвин.

– The Culinary Pro

Тарелка должна вовлекать чувства и втягивать в себя посетителя так же, как картина привлекает наблюдателя. Блюдо должно быть тщательно спланировано, чтобы сбалансировать вкусов , текстур , цветов и способов приготовления .Переплетите компоненты, чтобы создать ощущение композиции и гармонии. Процесс начинается с включения лучших и самых свежих ингредиентов, выполнения точных нарезок ножом и использования точных методов приготовления, которые подчеркивают качество еды и таланты шеф-повара. Блюдо объединяется соусами и другими дополнительными ингредиентами. Последний штрих – разумное использование гарниров. Каждый элемент должен присутствовать по какой-то причине, добавляя аромата, текстуры и цвета, которые гармонируют с готовой тарелкой.

Главный элемент обычно является центром пластины. В пикантном блюде это часто белок, такой как мясо, рыба или птица, который требует навыков разделки мяса, контроля порций и высочайшего уровня техники приготовления для достижения желаемых результатов, необходимых для успешной презентации тарелки. В вегетарианских блюдах часто используются макаронные изделия, ризотто, злаки и бобовые, которые являются деликатными блюдами, которые после приготовления и подачи на тарелку необходимо немедленно подавать, чтобы сохранить их свежесть.Закуски, включая супы, салаты, мясные закуски или небольшие общие тарелки, следует подавать с осторожностью и точностью для максимального визуального эффекта. Свежая, хрустящая, яркая зелень салата с красивыми гарнирами, супы правильной консистенции и украшений, а также точно приготовленные и нарезанные мясные закуски важны для начала трапезы. Десерты, как заключительная глава обеденного опыта, должны включать свежие, насыщенные и сладкие ароматы с текстурным разнообразием, включая печенье, корочки и гарниры, яркую цветовую вариацию от использования фруктов, трав и соусов и визуальную привлекательность.Правильное исполнение требует хрустящей текстуры теста, гладкой кремообразной консистенции джелато или мусса и ярких гарниров из трав. Для закусок и десертов, которые служат подставкой для еды, может быть один или несколько узловых точек, и в этом случае креативная сервировка даст наилучшие результаты.

Кластеризация K-средних: алгоритм, приложения, методы оценки и недостатки | by Imad Dabbura

Кластеризация – один из наиболее распространенных методов исследовательского анализа данных, используемых для получения интуитивного представления о структуре данных.Его можно определить как задачу идентификации подгрупп в данных, при которой точки данных в одной подгруппе (кластере) очень похожи, в то время как точки данных в разных кластерах сильно различаются. Другими словами, мы пытаемся найти однородные подгруппы в данных, чтобы точки данных в каждом кластере были как можно более похожими в соответствии с такой мерой сходства, как расстояние на основе евклида или расстояние на основе корреляции. Решение о том, какую меру подобия использовать, зависит от приложения.

Кластерный анализ может быть выполнен на основе функций, когда мы пытаемся найти подгруппы образцов на основе функций или на основе образцов, где мы пытаемся найти подгруппы функций на основе образцов. Здесь мы рассмотрим кластеризацию на основе функций. Кластеризация используется при сегментации рынка; где мы пытаемся найти клиентов, похожих друг на друга, будь то поведение или атрибуты, сегментация / сжатие изображений; где мы пытаемся группировать похожие регионы вместе, кластеризацию документов по темам и т. д.

В отличие от обучения с учителем, кластеризация считается методом обучения без учителя, поскольку у нас нет достоверных данных для сравнения результатов алгоритма кластеризации с истинными метками для оценки его производительности. Мы только хотим попытаться исследовать структуру данных, сгруппировав точки данных в отдельные подгруппы.

В этом посте мы рассмотрим только Kmeans , который считается одним из наиболее часто используемых алгоритмов кластеризации из-за своей простоты.

Алгоритм Kmeans – это итерационный алгоритм, который пытается разделить набор данных на K заранее определенных отдельных неперекрывающихся подгрупп (кластеров), где каждая точка данных принадлежит только одной группе . Он пытается сделать точки данных внутри кластера как можно более похожими, но при этом сохраняя кластеры как можно более разными (далеко). Он назначает точки данных кластеру таким образом, чтобы сумма квадратов расстояния между точками данных и центроидом кластера (среднее арифметическое всех точек данных, принадлежащих этому кластеру) была минимальной.Чем меньше вариаций внутри кластеров, тем более однородные (похожие) точки данных находятся в одном кластере.

Алгоритм kmeans работает следующим образом:

1. Укажите количество кластеров K .
2. Инициализируйте центроиды, сначала перетасовывая набор данных, а затем случайным образом выбирая K точек данных для центроидов без замены.
3. Продолжайте повторять до тех пор, пока центроиды не останутся без изменений. то есть назначение точек данных кластерам не меняется.

• Вычислите сумму квадрата расстояния между точками данных и всеми центроидами.
• Назначьте каждую точку данных ближайшему кластеру (центроиду).
• Вычислить центроиды для кластеров, взяв среднее значение всех точек данных, принадлежащих каждому кластеру.

Подход, который следует kmeans для решения проблемы, называется Максимизация ожидания . Шаг E – это присвоение точек данных ближайшему кластеру. M-шаг вычисляет центроид каждого кластера.Ниже приведено описание того, как мы можем решить это математически (не стесняйтесь его пропустить).

Целевая функция:

, где wik = 1 для точки данных xi, если она принадлежит кластеру k ; в противном случае wik = 0. Кроме того, μk – это центроид кластера xi.

Это задача минимизации, состоящая из двух частей. Сначала минимизируем J по сравнению с wik и лечить μk исправлено. Затем мы минимизируем J относительно μk и лечить wik исправлено. С технической точки зрения мы различаем J w.r.t. сначала wik и обновите назначения кластера ( E-step ).Затем дифференцируем J по μk и повторно вычислить центроиды после присвоения кластеров из предыдущего шага ( M-этап ). Следовательно, E-step равен:

Другими словами, назначьте точку данных xi ближайшему кластеру, судя по его сумме квадратов расстояния от центроида кластера.

И M-шаг:

Что переводится в пересчет центроида каждого кластера для отражения новых назначений.

Здесь несколько моментов, на которые следует обратить внимание:

• Поскольку алгоритмы кластеризации, включая k-средние, используют измерения на основе расстояния для определения сходства между точками данных, рекомендуется стандартизировать данные, чтобы среднее значение было равно нулю, а стандартное отклонение равно единице, поскольку почти всегда объекты в любом наборе данных будут иметь разные единицы измерения, такие как возраст и доход.
• Учитывая итеративный характер kmeans и случайную инициализацию центроидов в начале алгоритма, разные инициализации могут привести к разным кластерам, поскольку алгоритм kmeans может застрять в локальном оптимуме и может не сходиться к глобальному оптимуму . Поэтому рекомендуется запускать алгоритм с использованием различных инициализаций центроидов и выбирать результаты прогона, которые дали меньшую сумму квадратов расстояния.
• Назначение примеров не меняется – это то же самое, что и отсутствие изменений в вариациях внутри кластера:

Мы будем использовать простую реализацию kmeans здесь, чтобы просто проиллюстрировать некоторые концепции.Затем мы будем использовать реализацию sklearn , которая более эффективно позаботится о многих вещах за нас.

алгоритм kmeans очень популярен и используется в различных приложениях, таких как сегментация рынка, кластеризация документов, сегментация изображений и сжатие изображений и т.д. структура данных, с которыми мы имеем дело.

В этом посте мы применим кластеризацию к двум случаям:

• Сегментация извержений гейзера (2D набор данных).
• Сжатие изображения.

Сначала мы реализуем алгоритм kmeans для двухмерного набора данных и посмотрим, как он работает. Набор данных содержит 272 наблюдения и 2 функции. Данные охватывают время ожидания между извержениями и продолжительность извержения гейзера Old Faithful в национальном парке Йеллоустоун, штат Вайоминг, США.Мы попытаемся найти подгруппы K в точках данных и сгруппировать их соответствующим образом. Ниже приводится описание характеристик:

• извержений (плавающих): время извержения в минутах.
• ожидание (int): время ожидания до следующего извержения.

Давайте сначала построим график данных:

Мы будем использовать эти данные, потому что их легко построить и визуально определить кластеры, поскольку это двухмерный набор данных. Очевидно, что у нас 2 кластера. Давайте сначала стандартизируем данные и запустим алгоритм kmeans для стандартизованных данных с K = 2.

На приведенном выше графике показана диаграмма разброса данных, окрашенная кластером, к которому они принадлежат. В этом примере мы выбрали K = 2. Символ ‘*‘ – это центр тяжести каждого кластера. Мы можем думать об этих двух кластерах как о гейзере, который ведет себя по-разному в разных сценариях.

Далее мы покажем, что разные инициализации центроидов могут давать разные результаты. Я буду использовать 9 различных random_state , чтобы изменить инициализацию центроидов и построить график результатов.Название каждого графика будет суммой квадратов расстояния каждой инициализации.

В качестве примечания, этот набор данных считается очень простым и сходится менее чем за 10 итераций. Поэтому, чтобы увидеть влияние случайной инициализации на сходимость, я сделаю 3 итерации, чтобы проиллюстрировать концепцию. Однако в реальных приложениях наборы данных вовсе не такие чистые и красивые!

Как видно из приведенного выше графика, мы получили только два разных способа кластеризации на основе разных инициализаций.Мы бы выбрали тот, у которого наименьшая сумма квадратов расстояния.

В этой части мы реализуем kmeans для сжатия изображения. Изображение, над которым мы будем работать, имеет размер 396 x 396 x 3. Следовательно, для каждого местоположения пикселя у нас будет 3 8-битных целых числа, которые задают значения интенсивности красного, зеленого и синего цветов. Наша цель – уменьшить количество цветов до 30 и представить (сжать) фотографию, используя только эти 30 цветов. Чтобы выбрать, какие цвета использовать, мы будем использовать алгоритм kmeans для изображения и рассматривать каждый пиксель как точку данных.Это означает, что измените форму изображения с высоты x ширины x каналов на (высота * ширина) x канал, т.е. у нас будет 396 x 396 = 156 816 точек данных в 3-мерном пространстве, которые являются интенсивностью RGB. Это позволит нам представить изображение с использованием 30 центроидов для каждого пикселя и значительно уменьшит размер изображения в 6 раз. Исходный размер изображения составлял 396 x 396 x 24 = 3 763 584 бит; однако новое сжатое изображение будет иметь размер 30 x 24 + 396 x 396 x 4 = 627 984 бит. Огромная разница заключается в том, что мы будем использовать центроиды для поиска цветов пикселей, и это уменьшит размер каждого местоположения пикселя до 4-битного вместо 8-битного.

С этого момента мы будем использовать реализацию kmeans sklearn . Здесь следует отметить несколько моментов:

• n_init – это количество запусков kmeans с различной инициализацией центроида. Будет сообщен результат лучшего.
• tol – метрика вариации внутри кластера, используемая для объявления сходимости.
• По умолчанию init – k-means ++ , что должно давать лучшие результаты, чем просто случайная инициализация центроидов.

Мы видим сравнение исходного изображения со сжатым. Сжатое изображение похоже на исходное, что означает, что мы можем сохранить большинство характеристик исходного изображения. При меньшем количестве кластеров степень сжатия будет выше за счет качества изображения. Кстати, этот метод сжатия изображений называется сжатие данных с потерями , потому что мы не можем восстановить исходное изображение из сжатого изображения.

В отличие от обучения с учителем, когда у нас есть основополагающие данные для оценки производительности модели, кластерный анализ не имеет надежной метрики оценки, которую мы могли бы использовать для оценки результатов различных алгоритмов кластеризации. Более того, поскольку kmeans требует k в качестве входных данных и не узнает его из данных, нет правильного ответа с точки зрения количества кластеров, которые мы должны иметь в любой проблеме. Иногда знание предметной области и интуиция могут помочь, но обычно это не так.В методологии кластерного прогнозирования мы можем оценить, насколько хорошо модели работают на основе различных кластеров K , поскольку кластеры используются в последующем моделировании.

В этом посте мы рассмотрим две метрики, которые могут дать нам некоторую интуицию о k :

• Метод изгиба
• Анализ силуэта

Метод изгиба дает нам представление о том, что такое хорошее число k кластеров будет основываться на сумме квадратов расстояний (SSE) между точками данных и их центроидами назначенных кластеров.Мы выбираем k в том месте, где SSE начинает расплющиваться и образовывать изгиб. Мы воспользуемся набором данных гейзера и оценим SSE для различных значений k и посмотрим, где кривая может образовывать изгиб и сглаживаться.

График выше показывает, что k = 2 – неплохой выбор. Иногда все еще трудно определить подходящее количество кластеров, потому что кривая монотонно убывает и может не показывать изгибов или имеет очевидную точку, в которой кривая начинает сглаживаться.