Разное

Клетка математика шаблон: Шаблон клетка математика – фото и картинки abrakadabra.fun

Содержание

Математика, сообщающая клеткам, какими они должны быть

Клеткам эмбрионов нужно пробраться по «ландшафту развития» к своей судьбе. Новые открытия касаются того, как у них получается делать это настолько эффективно


В 1891 году, когда немецкий биолог Ханс Дриш разделил двухклеточный эмбрион морского ежа пополам, он обнаружил, что каждая из разделённых клеток в итоге выросла в полноценную, хотя и меньшую по размеру, личинку. Половинки каким-то образом «знали», как поменять программу развития: судя по всему, на этом этапе полные чертежи их развития ещё не были нарисованы (по крайней мере, не чернилами).

С тех пор учёные пытаются понять, как создаётся такой чертёж и насколько он детален. (Сам Дриш, раздосадованный тем, что не может найти ответ на этот вопрос, в отчаянии всплеснул руками и вообще перестал работать в этой области). Сейчас известно, что некая позиционная информация заставляет гены включаться и выключаться по всему эмбриону, и задаёт определённые роли клеткам на основании их местоположения. Однако кажется, что сигналы, переносящие эту информацию, колеблются сильно и хаотично – совсем не так, как можно было ожидать от важных инструкций.

«Эмбрион – место довольно зашумлённое, — сказал Роберт Брюстер, системный биолог из Медицинской школы при Массачусетском университете. – Но каким-то образом он собирается и выдаёт воспроизводимый и чёткий план создания тела».

Та же точность и воспроизводимость снова и снова возникают из моря шума в различных клеточных процессах. Накапливающиеся факты приводят некоторых биологов к смелому предположению: там, где обрабатывается информация, клетки могут часто находить не просто хорошие решения сложных жизненных проблем, но оптимальные – клетки извлекают столько полезной информации из своего сложного окружения, сколько вообще возможно теоретически. Вопросы оптимального декодирования, как говорит Александра Волчак, биофизик из Высшей нормальной школы Парижа, «в биологии повсюду».

Традиционно биологи не рассматривали анализ живых систем как задачи по оптимизации, поскольку сложность этих систем усложняет задачу их количественного описания, и поскольку довольно сложно понять, что именно нужно оптимизировать. Более того, хотя теория эволюции и говорит, что эволюционирующие системы со временем могут улучшаться, ничто не гарантирует, что они будут приближаться к оптимальному уровню.

И всё же, когда исследователи были в состоянии точно определить, что делают клетки, многие из них удивлялись наличию чётких признаков оптимизации. Намёки на это обнаружены в реакции мозга на внешние стимулы и в реакции микробов на химикаты в окружающей их среде. А теперь одни из самых убедительных фактов появились благодаря новому исследованию развития личинок мух, о чём рассказывает работа, недавно опубликованная в журнале Cell.

Клетки, разбирающиеся в статистике

Десятилетиями учёные изучали личинки плодовых мушек, разыскивая подсказки к процессу их развития. Некоторые подробности были ясны с самого начала: каскад генетических сигналов формирует определённую последовательность по оси от головы к хвосту. Затем сигнальные молекулы, морфогены, проникают сквозь ткани эмбриона, в итоге определяя формирование частей тела.

Особенно важную роль играют четыре гена «разрыва» [gap genes], которые по отдельности экспресируются в широких, пересекающихся областях тела по его оси. Производимые ими белки помогают регулировать экспрессию генов «парного правила» [pair-rule genes], создающие очень точные периодические полосатые узоры вдоль эмбриона. Полоски задают основу позднего деления тела на сегменты.


Сравнение экспрессии гена разрыва и гена правила пар

Как клетки разбираются в этих градиентах распространения, всегда было загадкой для учёных. Было распространено предположение, что после того, как уровни белков направляют клетки примерно в нужном «направлении», последние постоянно отслеживают изменяющееся окружение и по мере развития постоянно проводят корректировку, приходя к своему предназначению на достаточно позднем этапе. Эта модель перекликается с «ландшафтом развития», которую в 1956 году предложил Конрад Хэл Уоддингтон. Он сравнил процесс настройки клеток на свою судьбу с шаром, катящимся по последовательности ложбинок со всё увеличивающимся уклоном и раздваивающимся путям.

Со временем клетке необходимо приобретать всё больше и больше информации для уточнения своих позиционных данных – будто бы она нацеливается на то, где и в какой форме ей нужно быть, играя в «20 вопросов» – так это описал Жане Кондев, физик из Брандейского университета.

Однако подобная система подвержена несчастным случаям: некоторые клетки неизбежно выберут не тот путь и не смогут вернуться. Тем не менее, сравнение эмбрионов мух показало, что расположение полосок по парному правилу происходит с невероятно малой погрешностью, всего в 1% от длины эмбриона – или с точностью до одной клетки.


Томас Грегор, биофизик из Принстонского университета

Это заставило группу исследователей из Принстонского университета под руководством Томаса Грегора и Уильяма Биалека, подозревать нечто другое: что клетки могут получать всю необходимую для определения своего местоположения информацию о полосках из уровней экспрессии одних лишь только генов разрыва, хотя они не обладают периодичностью, и, следовательно, не являются очевидным источником подобного рода инструкций.

Именно это они и обнаружили.

В течение 13 лет они измеряли концентрацию белков морфогена и гена разрыва, в каждой клетке, от одного эмбриона к другому, чтобы определить, как именно, скорее всего, будут экспрессированы четыре гена разрыва на каждой из позиций вдоль оси от головы к хвосту. На основе распределения этих вероятностей они создали «словарь», или декодер – исчерпывающую карту, способную выдавать вероятностную оценку местоположения клетки на основе уровней концентрации белков гена разрыва.

Примерно пять лет назад исследователи – среди них были Мариэла Петкова, начинавшая эти измерения ещё студентом в Принстоне (сейчас она готовится к защите докторской по биофизике в Гарварде) и Гаспер Ткачик, сейчас работающий в Австрийском институте науки и технологий – определили это сопоставление, предполагая, что оно работает, как оптимальный Байесовский декодер (т.е. декодер, использующий правило Байеса, вычисляющее вероятность события на основе базовых условных вероятностей).

Байесовская платформа позволила им выдавать «наилучшую догадку» о позиции клетки на основе лишь экспрессии гена разрыва.

Команда обнаружила, что флуктуации четырёх генов разрыва можно использовать для предсказания расположения клеток с точностью до одной клетки. Однако для этого требуется не меньшее, чем максимальная информация обо всех четырёх генах: на основе активности только двух-трёх генов предсказания декодера оказываются куда как менее точными. Версии декодера, использовавшие меньше информации обо всех четырёх генах разрыва – к примеру, такие, которые реагировали только на факт включения или отключения генов – также хуже справлялись с предсказаниями.


Уильям Биалек, биофизик из Принстона

Как говорит Волчак: «Никто до этого не измерял и не показывал, насколько хорошо информация о концентрациях этих молекулярных градиентов указывает на определённое местоположение на оси».

И вот они сделали это: даже учитывая ограниченное количество молекул и шум системы, варьирования концентраций генов разрыва было достаточно для того, чтобы отделять две соседние клетки на оси от головы к хвосту – и оставшаяся часть генетической сети, судя по всему, оптимальным образом передавала эту информацию.

«Но один вопрос всегда оставался открытым: нужно ли всё это биологии? – сказал Грегор. – Или это просто что-то, что мы меряем?» Могут ли регуляторные участки ДНК, реагирующие на гены разрыва, на самом деле быть устроены так, чтобы иметь возможность декодировать информацию о местоположении, заключённую в этих генах?

Биофизики объединились с биологом Эриком Вишаусом, нобелевским лауреатом, чтобы проверить, действительно ли клетки пользуются информацией, потенциально им доступной. Они создали эмбрионы-мутанты, изменяя градиенты морфогенов у молодых эмбрионов мух, что изменило последовательность экспрессии генов разрыва, и в итоге привело к тому, что полоски парного правила сдвинулись, исчезли, начали дублироваться или размываться. Исследователи обнаружили, что даже в таких случаях их декодер мог предсказывать изменения в мутировавшей экспрессии с удивительной точностью. «Они показали, что, хотя у мутантов и сломана карта расположения, декодер всё равно её предсказывает», — сказала Волчак.

Закодированный чертёж плана тела
1) На раннем этапе развития клетки вдоль тела испытывают различные уровни генов разрыва.
2) Уровни генов разрыва могут очень точно определять, где именно должны быть активны гены парного правила.
3) Всё это приводит к формированию сегментов тела на поздних этапах.

«Можно было подумать, что если бы декодер получал информацию из других источников, то клетки нельзя было бы обмануть таким образом, — добавил Брюстер. – Декодер бы не сработал».

Эти открытия обозначают новую веху, согласно Кондеву, не участвовавшему в исследовании. Они говорят о существовании «физической реальности» у предполагаемого декодера, сказал он. «В процессе эволюции эти клетки поняли, как реализовать подход Байеса с использованием регуляторной ДНК».

Как именно клетки делают это, остаётся загадкой. Пока что «вся эта история чудесная и волшебная», — сказал Джон Рейниц, системный биолог из Чикагского университета.

И всё же работа даёт новый способ рассуждать о раннем развитии, регуляции генов, и, возможно, об эволюции.

Более неровный ландшафт

Открытия дают возможность по-новому взглянуть на идею Уоддингтона о ландшафте развития. Грегор говорит, что результаты их работы свидетельствуют против необходимости игры в 20 вопросов или постепенного улучшения знания. Ландшафт «неровный с самого начала», сказал он. Вся информация там уже есть.

«Судя по всему, естественный отбор достаточно сильно подстёгивает систему, и она достигает той точки, где клетки работают на пределе физически возможного», — сказал Мануэль Разо-Мехийя, аспират из Калифорнийского технологического института.


Эрик Вишаус, биолог из Принстонского университета, лауреат Нобелевской премии

Возможно, что эффективная работа клеток в данном случае – всего лишь счастливая случайность: поскольку эмбрионы мух развиваются очень быстро, в этом случае эволюция, возможно, «нашла оптимальное решение из-за жёсткой необходимости делать всё очень быстро», — сказал Джеймс Бриско, биолог из Института Фрэнсиса Крика (Лондон), не принимавший участия в работе.

Чтобы определённо установить наличие некоего общего принципа, исследователям придётся испытать декодер и у других видов, включая те, что развиваются медленнее.

Тем не менее, эти результаты поднимают новые, интригующие вопросы по поводу регуляторных элементов, часто представляющих собой загадку. Учёные не знают точно, как именно регуляторная ДНК кодирует управление активностью других генов. Открытия говорят о том, что здесь работает оптимальный Байесовский декодер, позволяющий регуляторным элементам реагировать на очень небольшие изменения в комбинированной экспрессии генов разрыва. «Можно задать вопрос, что именно в регуляторном ДНК кодирует декодер? – сказал Кондев. – И что именно заставляет его декодировать оптимальным образом? Такой вопрос мы не могли задать до появления этого исследования».

«Это исследование и делает следующей задачей в данной области именно этот вопрос», — сказал Бриско. Кроме того, может существовать несколько способов реализации такого декодера на молекулярном уровне, что означает, что эту идею можно применять и к другим системам.

Намёки на это появлялись в развитии нервной трубки у позвоночных, которая является предшественником центральной нервной системы – а это требует совершенно другого механизма.

Кроме того, если этим регуляторным регионам требуется реализация оптимального декодирования, это в принципе может ограничивать их эволюцию, и, следовательно, эволюцию всего организма. «У нас пока есть только один пример – жизнь, появившаяся на этой планете в результате эволюции», — сказал Кондев, поэтому нам неизвестны важные ограничения того, какой жизнь может быть в принципе. Открытие факта байесовского поведения у клеток может намекать на то, что эффективная обработка информации может быть «общим принципом, заставляющим кучку собравшихся вместе атомов вести себя примерно так, как по нашему мнению должна вести себя жизнь».

Но пока это лишь намёк. Хотя это было бы что-то вроде «мечты физика», сказал Грегор, «мы ещё очень далеко от доказательства всего этого».

От проводов на дне океана до нейронов в мозге

Концепция оптимизации информации происходит из электротехники. Сначала эксперты хотели понять, как лучше всего кодировать и декодировать звук, чтобы люди могли разговаривать по телефону по трансокеанским кабелям. Позже это превратилось в более общий вопрос оптимальной передачи информации по каналу. Применение этой платформы к изучению сенсорных систем мозга и того, как они измеряют, кодируют и декодируют входные данные, не было чем-то из ряда вон выходящим.

Сейчас некоторые эксперты пробуют размышлять о сенсорных системах таким способом. К примеру, Разо-Мехийя, изучал, насколько оптимально бактерии ощущают и перерабатывают химические вещества в окружающей среде, и как это влияет на их физическую форму. Волчак с коллегами задали вопрос, как может выглядеть «хорошая стратегия декодирования» в адаптивной иммунной системе, которая должна распознавать и реагировать на огромный ассортимент незваных гостей.

«Не думаю, что оптимизация окажется эстетической или философской идеей. Это вполне конкретная вещь, — сказал Биалек. – Принципы оптимизации частенько приводили к измерению интересных вещей». Окажутся ли они правильными или нет – он считает, что размышлять на эту тему в любом случае продуктивно.

«Конечно, сложность в том, что во многих системах декодируемое свойство не является чем-то простым, вроде одномерного расположения [клетки на оси эмбриона], — сказала Волчак. – Эту задачу тяжелее определить».

Именно из-за этого система, которую изучают Биалек с коллегами, так притягательна. «В биологии не так уж много примеров того, как высокоуровневая идея, вроде информации, приводит к математической формуле», которую затем можно проверить в экспериментах над живыми клетками, сказал Кондев.

Именно этот союз теории и эксперимента восхищает Биалека. Он надеется увидеть, как этот подход будет дальше направлять работу, идущую в данном контексте. «Что пока неясно, — сказал он, — является ли наблюдение оптимизации какой-то диковинкой, возникающей то тут, то там, или в ней есть нечто основополагающее».

Если последнее окажется верным, «это будет потрясающе, — сказал Бриско. – То, что эволюция способна находить чрезвычайно эффективные способы решения задач, окажется удивительным открытием».

Кондев соглашается с этим. «Физик надеется, что феномен жизни связан не только с определённой химией, ДНК и молекулами, из которых состоят живые существа – что он шире этого, — сказал он. – А что может быть шире? Я не знаю. Возможно, данная работа немного приподнимет эту завесу тайны».

Шаблоны для презентаций powerpoint математика

Шаблоны для презентаций powerpoint математика

Войти через uID

Войти через uID

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям.

Горяйнова Екатерина (Публикатор)

27.08.2019

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Горяйнова Екатерина (Публикатор)

08.08.2019

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Горяйнова Екатерина (Публикатор)

01.08.2019

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам. Для создания следующего слайда можно поступить традиционно: правой кнопкой мыши задаем команду «Создать слайд». Можно и так: на панели меню выбираем Главная – Создать слайд. Среди образцов выбираем тот, который в данный момент нужен. Среда, редактор, в котором выполнен продукт: Microsoft Office PowerPoint 2010.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

01.08.2019

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам. Для создания следующего слайда можно поступить традиционно: правой кнопкой мыши задаем команду «Создать слайд». Можно и так: на панели меню выбираем Главная – Создать слайд. Среди образцов выбираем тот, который в данный момент нужен. Среда, редактор, в котором выполнен продукт: Microsoft Office PowerPoint 2010.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

30.03.2019

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

09.03.2019

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

02.01.2019

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

04.11.2018

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

18.10.2018

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

18.10.2018

Лаконичный шаблон для презентаций по математике. Подойдёт для начальных классов. Светлый фон обеспечивает высокую визуальную смотрибельность объектов. Желательно использовать изображения на белом либо прозрачном фоне.

Иванова Наталья Александровна (avonavi_n)

24.09.2018

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

27.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

26.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

26.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

26.07.2018

Шаблоны для создания презентаций PowerPoint. В архиве представлено 3 шаблона. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

25.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

24.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

24.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

24.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

23.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

23.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

23.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

22.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

22.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

16.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

16.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

16.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

16.07.2018

Шаблон для создания презентаций PowerPoint. Данный ресурс можно использовать для создания презентаций к урокам и внеклассным занятиям по любым предметам.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

16.07.2018

Шаблоны презентаций по математике, алгебре и геометрии

Математика — важный школьный предмет, который дети изучают с 1 по 11 классы, а потом и в техникумах, и вузах. В последние годы на уроках математики учителя стали использовать проекторы и интерактивные доски, например, чтобы во время урока алгебры выводить готовые задания, в которых нужно просто вписать ответы, на геометрии — заранее подготовленные к задачам чертежи. Все эти материалы, как правило, оформляются учителями в виде презентации PowerPoint.

Для презентаций по математике лучше использовать спокойные, неяркие фоны презентаций, не отвлекающие от основного содержания. Они могут быть в виде рамок разного цвета, со светлым или белым фоном. Шаблоны для презентации уроков геометрии могут содержать изображения транспортира, штангенциркуля, линейки и других измерительных инструментов.

Такие фоны можно использовать как в презентациях Microsoft Office PowerPoint, так и в других программах, например, OpenOffice Impress.

В этом разделе нашего сайта вы можете скачать шаблоны презентаций PowerPoint по математике, алгебре и геометрии и использовать на уроках как в начальной, так и старшей школы. Удачи!

2007-2022 «Педагогическое сообщество Екатерины Пашковой — PEDSOVET. SU».
12+ Свидетельство о регистрации СМИ: Эл №ФС77-41726 от 20.08.2010 г. Выдано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций.
Адрес редакции: 603111, г. Нижний Новгород, ул. Раевского 15-45
Адрес учредителя: 603111, г. Нижний Новгород, ул. Раевского 15-45
Учредитель, главный редактор: Пашкова Екатерина Ивановна
Контакты: +7-920-0-777-397, info@pedsovet. su
Домен: https://pedsovet. su/
Копирование материалов сайта строго Запрещено, регулярно отслеживается и преследуется по закону.

Отправляя материал на сайт, автор безвозмездно, без требования авторского вознаграждения, передает редакции права на использование материалов в коммерческих или некоммерческих целях, в частности, право на воспроизведение, публичный показ, перевод и переработку произведения, доведение до всеобщего сведения — в соотв. с ГК РФ. (ст. 1270 и др.). См. также Правила публикации конкретного типа материала. Мнение редакции может не совпадать с точкой зрения авторов.

Для подтверждения подлинности выданных сайтом документов сделайте запрос в редакцию.

О работе с сайтом

Мы используем cookie.

Публикуя материалы на сайте (комментарии, статьи, разработки и др.), пользователи берут на себя всю ответственность за содержание материалов и разрешение любых спорных вопросов с третьми лицами.

При этом редакция сайта готова оказывать всяческую поддержку как в публикации, так и других вопросах.

Если вы обнаружили, что на нашем сайте незаконно используются материалы, сообщите администратору — материалы будут удалены.

Фокина Лидия Петровна (Linda1190)

24.07.2018

Фокина Лидия Петровна Linda1190.

Pedsovet. su

31.10.2019 21:15:51

2019-10-31 21:15:51

Источники:

Https://pedsovet. su/load/412

Фон для презентации математика — 64 фото » /> » /> . keyword { color: red; }

Шаблоны для презентаций powerpoint математика

Шикарные обои на самого высокого качества! Выберайте обои и сохраняйте себе на рабочий стол или мобильный телефон — есть все разрешения! Огромная коллекция по самым разным тематикам только у нас! Чтобы быстро найти нужное изображение, воспользутесь поиском по сайту. В нашей базе уже более 400 000 шикарных картинок для рабочего стола! Не забывайте оставльять отзывы под понравившимися изображениями.

Выберайте обои и сохраняйте себе на рабочий стол или мобильный телефон — есть все разрешения.

Oir. mobi

27.12.2019 12:55:28

2019-12-27 12:55:28

Источники:

Https://oir. mobi/655799-fon-dlja-prezentacii-matematika. html

Математика, клетка, цифры. Шаблон для презентаций. | Началочка » /> » /> .keyword { color: red; }

Шаблоны для презентаций powerpoint математика

Здравствуйте, уважаемые коллеги!

Сегодня поделюсь с вами шаблоном для создания презентации по математике. Шаблон создан в программе PowerPoint 2007. Все элементы оформления шаблона полностью сделаны с помощью этой программы: рамка, фон клетка, цифры, кубики. Добавлены только две картинки со школьными принадлежностями.

В шаблоне 3 варианта слайдов.

1-й слайд титульный, 2 и 3-й слайды информативные. Все элементы оформления активны.

Скачать шаблон: Https://yadi. sk/d/i9Nr43y0XBxr2

Если Вам понравилась статья, кликните на социальные кнопки, поделитесь с друзьями. Это лучшая благодарность автору.

Здравствуйте, уважаемые коллеги.

Nachalo4ka. ru

24.03.2018 9:24:08

2018-03-24 09:24:08

Источники:

Http://nachalo4ka. ru/matematika-kletka-tsifryi-shablon-dlya-prezentatsiy/

Презентация по математике на тему: Принцип Дирихле доклад, проект

Слайд 1
Текст слайда:

Принцип Дирихле

занятие №1


Слайд 2
Текст слайда:

Принцип Дирихле

У математиков встречаются весьма странные “принципы”, которыми они никогда не поступаются.

Впрочем, любой здравомыслящий человек, ознакомившись с этими принципами, вынужден их признать. Вот, например, так называемый принцип Дирихле.

Математики очень любят объяснение этого принципа сводить к примеру кроликов (зайцев, голубей) в клетках. Поступим так же и мы.


Слайд 3
Текст слайда:

Принцип Дирихле

Если в ста (или n) клетках сидит не менее 101 (или n+1) кроликов, то хотя бы в одной клетке находится более одного кролика.

В школьной программе нет этой темы, однако, на основе такого простого и даже чуть наивного принципа, математикам удается решать весьма трудные задачи, доказывать красивые теоремы, причем не только элементарные.

Многие вещи нам непонятны не потому, что наши понятия слабы; но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий.
Козьма Прутков


Слайд 4
Текст слайда:

Принцип Дирихле

В несерьёзной форме принцип Дирихле гласит: «Нельзя посадить 7 кроликов в 3 клетки, чтобы в каждой было не больше 2 кроликов

Не надо бояться дробного числа зайцев — если получается, что в ящике не меньше 7/3 зайцев, значит, их больше двух.

Более общая формулировка «Если z зайцев сидят в
k клетках, то найдётся клетка, в которой не менее z / k зайцев»


Слайд 5
Текст слайда:

Принцип Дирихле

Доказательство принципа Дирихле очень простое, но
заслуживает внимания, поскольку похожие рассуждения
«от противного» встречаются довольно часто.

Допустим, что в каждой клетке число зайцев меньше, чем
z / k.

Тогда в k клетках зайцев меньше, чем k ∙ (z / k) = z.

Противоречие условию – в k клетках z зайцев!

Можно сказать, что принцип Дирихле устанавливает связь
между объектами (зайцами) и контейнерами ( клетками)
при выполнении определённых условий.

«Если z зайцев сидят в k клетках, то найдётся клетка, в которой не менее z / k зайцев»


Слайд 6
Текст слайда:

Если в k клетках

сидят z зайцев,

причем z > k, то

Принцип Дирихле

хотя бы в одной клетке

сидят, по крайней мере,

два зайца.


Слайд 7
Текст слайда:

Если в k клетках

сидят z голубей,

причем z

Принцип Дирихле

хотя бы одна клетка

останется свободной.


Слайд 8
Текст слайда:

Предположим, m зайцев рассажены в n клетках.
Тогда если m > n, то хотя бы в одной клетке
содержится не менее m:n зайцев, а так же
хотя бы в одной другой клетке содержится
не более m:n зайцев.

Обобщённый принцип Дирихле


Слайд 9
Текст слайда:

Задача 1

В классе 15 учеников. Докажите, что найдутся, как минимум,
2 ученика, отмечающих дни рождения в один месяц.

Другими словами – найдутся, как минимум, 2 ученика, отмечающих дни рождения в один месяц.

Пусть 15 учеников будут «зайцы».

Решение.

Тогда «клетками» будут месяцы года, их 12.

Так как 15 > 12, то, по принципу Дирихле, найдется,
как минимум, одна «клетка», в которой будут сидеть, по крайней мере, 2 «зайца».

Ответ: найдётся месяц, в котором будут отмечать дни рождения не менее 2 учеников класса.


Слайд 10
Текст слайда:

Задача 2

В ковре размером 3 х 3 метра Коля проделал 8 дырок.
Докажите, что из него можно вырезать коврик размером 1 х 1 м,
не содержащий внутри себя дырок.

Другими словами – найдётся коврик без дырок

Разрежем ковер на 9 ковриков размерами 1 х 1 м.

Решение.

Ковриков – «клеток» – 9, а дырок – «голубей» – 8.

Так как 8

Ответ: найдется коврик без дырок внутри.


Слайд 11
Текст слайда:

Задача 3

В 6 «Г» классе учится 27 школьников, знающих 109 песен. Докажите, что найдется школьник, знающий не менее 5 песен.

Предположим, что каждый школьник знает не более 4 песен.

Решение.

Значит, 27 школьников знают не более 4 • 27 = 108 (песен)

Так как 108

Ответ: найдется школьник, знающий не менее 5 песен.


Слайд 12
Текст слайда:

Задача 4

В городе 15 школ. В них обучается 6015 школьников. В концертном зале городского Дворца культуры 400 мест. Доказать, что найдётся школа,
ученики которой не поместятся в этот зал.

Предположим, что в каждой школе не более 400 учеников.

Решение.

Значит, во всех школах города 15 • 400 = 6000(школьников).

Так как 6000

Ответ: найдется школа, в которой более 400 учеников.


Слайд 13
Текст слайда:

Задача 5

Внутри равностороннего треугольника со стороной 1см расположено
5 точек. Докажите, что расстояние между некоторыми двумя из них меньше 0,5см.

Можно получить 4 «клетки», разбив равносторонний треугольник с помощью проведения отрезков, соединяющих середины сторон.

Решение.

Тогда получим 4 равносторонних треугольника со сторонами по 0,5 см.

1

2

3

4

4 треугольника будут у нас 4 «клетками»

5 точек – 5 «зайцев»

Так как 5 > 4, то, по принципу Дирихле, найдется, как минимум, одна «клетка», в которой будут сидеть, по крайней мере, 2 «зайца».

Другими словами – найдётся равносторонний треугольник со стороной 0,5см, в который попадут не менее двух точек.


Слайд 14
Текст слайда:

Таким образом, применяя данный метод, надо:

Определить, что удобно в задаче принять за «клетки», а что за «зайцев».

Получить «клетки»; чаще всего «клеток» меньше (больше), чем «зайцев» на одну (или более).

Выбрать для решения требуемую формулировку принципа Дирихле.

Выводы


Слайд 15
Текст слайда:

Петер Дирихле

Дирихле Петер Август Лежён
(1805-1859) — немецкий математик,
иностранный член – корреспондент
Петербургской Академии наук (1837),
член многих других академий.
Основные заслуги П. Дирихле в
области математики:
установил, что в арифметической
прогрессии с целыми взаимно простыми
а1 и d содержится бесконечно много
простых чисел;
ввёл (вместе с Н. И. Лобачевским) определение функции через
соответствие и т. д.


Слайд 16
Текст слайда:

Задачи для самостоятельного решения

В школе 33 класса, 1150 учеников. Найдется ли класс, в котором меньше 35 учеников?

В мешке лежат 10 белых и 10 чёрных шаров. Они тщательно перемешаны и неразличимы на ощупь. Какое наименьшее число шаров нужно вынуть из мешка вслепую, чтобы среди них наверняка оказались два шара одного цвета.

Имеется 11 различных натуральных чисел, не больших 20. Докажите, что из них можно выбрать 2 числа, одно из которых делится на другое.

Проверка решений при следующей встрече


Правило относительной ориентации клетки

 

Формула, где в качестве операндов используются ссылки ячеек, воспринимается системой как шаблон, а ссылки ячеек в таком шаблоне – как средство указания на местоположение ячеек с операндами относительно ячейки с формулой.

 

Рассмотрим правило относительной ориентации клетки на примере.

Пример 14.11.Клетка со ссылкой С2 содержит формулу-шаблон сложения двух чисел, находящихся в ячейках А1 и В4. Эти ссылки являются относительными и отражают ситуацию взаимного расположения исходных данных в ячейках А1 и В4 и результата вычисления по формуле в ячейке С2. По правилу относительной ориентации клеток ссылки исходных данных воспринимаются системой не сами по себе, а так, как они расположены относительно клетки С2: ссылка А1 указывает на клетку, которая смещена относительно клетки С2 на одну клетку вверх и на две клетки влево; ссылка В4 указывает на клетку, которая смещена относительно клетки С2 на две клетки вниз и одну клетку влево.

 

Копирование формул

 

Другой особенностью электронных таблиц является возможность автоматического изменения ссылок при копировании и перемещении формул.

Копирование содержимого одной ячейки (блока ячеек) в другую (блок ячеек) производится для упрощения ввода однотипных данных и формул. При этом осуществляется автоматическая настройка относительных ссылок операндов. Для запрета автоматической настройки адресов используют абсолютные ссылки ячеек.

Исходная формула, подлежащая копированию или перемещению, воспринимается как некий шаблон, где указывается местоположение входных данных относительно местоположения клетки с формулой.

Копируемую формулу назовем формулой-оригиналом. Скопированную формулу – формулой-копией. При копировании формул действует правило относительной ориентации клеток. Поэтому после окончания копирования относительное расположение клеток, содержащих формулу-копию и исходные данные (заданные относительными ссылками), остается таким же, как в формуле-оригинале. Поясним на примере.

 

Пример 14.12. На рис. 14.2 мы видим результат копирования формулы, содержащейся в ячейке A3, при использовании относительных, полностью абсолютных и частично абсолютных ссылок. При копировании формулы с использованием относительных ссылок происходит их автоматическая подстройка (рис. 14.2a). Результаты копирования с использованием абсолютных ссылок со знаком $ приведены на рис. 14.2б. Как нетрудно заметить, применение абсолютных ссылок запрещает автоматическую настройку адресов, и копируемая формула сохраняет свой первоначальный вид. В приведенном на рис. 14.2в примере для запрещения автоматической подстройки адресов используются смешанные ссылки.

 

Рис. 14.2. Копирование формул: а– с относительными ссылками;

б – с абсолютными ссылками; в– с частично абсолютными ссылками

 

Автоматическое изменение ссылок происходит не только при копировании субъекта (т.е. формул, содержащих ссылки), но и при перемещении объекта (т.е. ячейки, на которую имеются ссылки в других местах).

Перемещение формул

 

В электронной таблице часто перемещают данные из одной ячейки (диапазона ячеек) в другую заданную ячейку (блок ячеек). После перемещения данных исходная ячейка окажется пустой. Это главное отличие перемещения от процесса копирования, в котором копируемая ячейка сохраняет свои данные. Перемещение формул также связано с автоматической подстройкой входящих в нее адресов операндов. При перемещении формул, так же как при их копировании, действует правило относительной ориентации клеток. Поэтому после перемещения относительное расположение клеток, содержащих перемещенную формулу и исходные данные (заданные относительными адресами), сохраняется таким же, как в формуле-оригинале.

Пример 14.13.На рис. 14.3а мы видим перемещение содержимого отдельной ячейки A3 в ячейку С3. В этом случае содержимое исходной ячейки, не изменяясь, перемещается в ячейку назначения, а исходная ячейка остается пустой. Рис. 14.3б иллюстрирует случай перемещения содержимого трех ячеек A1, A2 и A3. При этом ячейки взаимосвязаны – содержимое третьей ячейки включает в себя содержимое первых двух. После перемещения мы видим, что в результате автоматической подстройки ссылок содержащаяся в ячейке A3 формула изменилась, чтобы отразить произошедшие в электронной таблице изменения (теперь компоненты содержащейся в ячейке С3 суммы находятся в других ячейках). Так же как и в предыдущем случае диапазон исходных ячеек после выполнения операции перемещения опустел.

На рис. 14.3в мы видим перемещение содержимого ячейки A3 в ячейку С3, когда адрес переносимой ячейки входит в другую формулу. Это случай перемещения зависимых ячеек. Например, имеется дополнительная ячейка В1, содержимое которой зависит от содержимого перемещаемой ячейки A3. В данном случае содержимое перемещаемой ячейки не изменяется, но изменяется содержимое зависимой ячейки В1 (хотя она не перемещается). Автоматическая подстройка адресов и в данном случае отразит изменения в электронной таблице так, чтобы результат формулы, содержащейся в ячейке В1, не изменился.

Последний случай, не рассмотренный на рис. 14.3, связан с возможностью использования абсолютных адресов. Нетрудно заметить, что использование абсолютных адресов при выполнении команды перемещения не имеет смысла, поскольку над ними также выполняется автоматическая подстройка адресов для отражения изменений, происходимых в таблице.

 

 

Рис. 14.3.Перемещение содержимого ячеек: а– одной ячейки; б – колонки; в– зависимых ячеек

 

 

В целом команда перемещения является непростой командой, и вам следует хорошо подумать, прежде чем перемещать формулы и функции, содержащие ссылки. При перемещении символьных данных никаких трудностей не возникает.



Дата добавления: 2021-12-14; просмотров: 73; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


ДЕКАБРЬ 2016.Г. Оформление записей в тетрадях по математике | Статья (1 класс) на тему:

Образцы оформления заданий на уроках математики

В ходе работы на уроках математики возникают частные вопросы оформления отдельных заданий: решения задач, нахождения значения числовых выражений, уравнений, неравенств, выполнения геометрических заданий.

Рассмотрим примерные рекомендации по оформлению отдельных заданий младшими школьниками в тетрадях по математике.

Во-первых, необходимо научить младших школьников легко определять количество строк, которые следует пропускать.

Между работами — 4 клетки, внутри работы между заданиями — 2 клетки, внутри заданий между действиями — 1 клетку (образец 1).

Требования к написанию цифр как в однозначных числах, так и в многозначных предъявляются единые. Каждая цифра пишется с наклоном в отдельной клетке, прислоняясь к её правой стороне. Особенно это требование актуально при выполнении действий с многозначными числами. Образцы написания цифр представлены в учебном наглядном пособии «Демонстрационный набор письменных цифр и математических знаков».

Во II классе учащимся удобнее все буквы в тетрадях по математике писать высотой в целую клетку (аналогично письму на уроках языка). В III и IV классах высота букв при повышении скорости письма может уменьшаться до 2/3 высоты клетки.

После даты, слов Домашняя работа, Классная работа. Задача точка не ставится. Слова Примеры, Уравнения, Неравенств, Математический диктант, Контрольный устный счёт в начальных классах не пишутся.

Как ученику II класса (именно в этом возрасте они начинают записывать дату выполнения работы) научиться определять место начала записи Даты? Например, можно договориться отсчитывать от начала страницы (или от полей) 10 полных клеток, а в 11-й начинать запись даты, тогда будет достигнуто единство оформления письменных записей и ученику легко будет расположить дату посередине страницы.

Оформление математических диктантов может быть выполнено разными способами. Учащиеся I класса пишут под диктовку числа, учатся писать математические диктанты, записывая результаты в строку через запятую. Начиная со II класса результаты диктанта можно оформлять в строку или в столбики. Учащиеся должны быть научены фиксировать ответы по-разному. Перед математическим диктантом учитель оговаривает с учащимися способ записи ответов. При записи результатов математического диктанта в строку учащиеся пишут каждый последующий результат через запятую. В случае отсутствия ответа

на месте его ученик ставит прочерк. В противном случае проверка результатов выполненного диктанта вызовет затруднения, как у учителя, так и учащихся (при самопроверке и при взаимопроверке). (Образец 2.)

 Запись результатов математического диктанта может быть выполнена в столбики. Для этого перед началом диктанта учитель сообщает классу количество заданий предстоящего диктанта (10 или 12). Учащиеся до диктанта записывают половину порядковых номеров ответов (5 или 6) в первый столбик, а вторую половину — во второй, отступив вправо от записанных номеров заданий первого столбика оговоренное количество клеток, например 10. Порядковые номера заданий записываются с круглой скобкой.

В ходе выполнения математического диктанта учащиеся записывают ответ рядом с порядковым номером. Ответы, в которых учащийся сомневается, могут быть им пропущены. Заполнение их возможно и при самопроверке. Перед тем как отдать работу на проверку учителю или однокласснику, ученик должен рядом с номерами невыполненных заданий поставить прочерк. (Образец 3.)

В IV классе при изучении нумерации многозначных чисел фиксация результатов математического диктанта может производиться в один столбик. (Образец 4.)

В оформление задачи входит слово Задача, запись решения и ответа.

Слово Задача записывается с большой буквы посередине строки. Ориентировочно необходимо отступить от левого края страницы 10 клеток. Если запись слова Задача располагается на той же странице, что и дата, то учащимся удобно провести по воздуху линию от первой цифры даты вниз, так как первая буква слова будет расположена под первой цифрой даты. (См. образец 1.)

В I классе решение задачи записывается в виде числового выражения. Значение числового выражения (ответ задачи) подчёркивается. Полный ответ задачи проговаривается устно. (Образец 5.)

Со II класса пишутся слова Задача и Ответ. Второклассники учатся оформлять запись решения составной задачи. При записи решения задачи по действиям каждое действие пишется с новой строки. В начале строки ставится порядковый номер действия с круглой скобкой, отступается одна клетка и записывается действие. (Образец 6.)

Запись решения задачи может быть оформлена выражением. В этом случае порядковый номер в начале строки не ставится. (Образец 7.)

В III и IV классах решение может быть оформлено по действиям без пояснений, с полными или краткими пояснениями, с вопросами, с планом, а также выражением. Если решение задачи записывается выражением, то нет необходимости делать пояснения после действия. Результат поясняется только в ответе.

Решение задачи по действиям с краткими пояснениями

оформляется следующим образом. Пояснения к каждому из действий формулируются кратко (словосочетанием). Сразу после наименования ставится тире, и с маленькой буквы записывается пояснение, в котором заключается основной смысл ответа на поставленный вопрос. (Образец 8.)

Решение задачи по действиям с полными пояснениями оформляется следующим образом. (Образец 9.)

Решение задачи с вопросами предполагает постановку” вопросов к каждому из действий. Вопрос записывается с большой буквы с начала строки. После него ставится вопросительный знак, а затем с новой строки записывается действие. Порядковый номер действия в этом случае ставится один раз перед вопросом. (Образец 10.)

Решение этой же задачи можно оформить с планом. (Образец 11.)

При необходимости выполнить письменные вычисления решение задачи записывается сразу в столбик. (Образец 12.)

Если решение задачи записывается выражением, при этом необходимо произвести письменные вычисления, они располагаются под выражением. (Образец 13.)

Наименование пишется после каждого действия задачи или после выражения в скобках с маленькой буквы. В записи наименования допускаются сокращения (обязательно должно заканчиваться на согласный). После сокращения ставится точка, в случаях, если это сокращение не является общепринятым. Точка не ставится в наименованиях, обозначающих единицы измерения длины: мм, см, дм, м, км, единицы измерения веса: г, кг, т, ц, единицы измерения времени: суг, ч, мин, с.

Слово Ответ записывается с начала строки, после него ставится двоеточие. После двоеточия на первом месте желательно записать число (результат решения задачи), а после него с_ маленькой буквы пояснение к нему. Ответ задачи может записываться как целыми словами, так и с использованием общепринятых сокращений (километров — км, метров — м, километров в час — км/ч и т. п.). Ответ записывается к каждой задаче.

В случае если задача решается несколькими способами, делается пометка «1 способ, 2 способ» и ответ записывается один раз. Если решение задачи записано по действиям, а затем выражением, то ответ тоже записывается один раз. Если решение задачи выполнялось с полным пояснением, с записью вопросов по действиям, ответ может быть записан кратко. При этом записывается числовое значение и наименование либо число и словосочетание, отражающие ответ задачи. (См. образцы 9, 10, 11.) Если решение задачи записано выражением, по действиям с краткими пояснениями или без них, то ответ задачи должен быть полным (в виде числа и предложения). (См. образцы 6, 7, 8, 12, 13.)

К задаче может быть выполнена краткая запись. Она записывается после слова Задача. Между строками пропускается одна клетка. Буквы и цифры пишутся в соответствии с рассмотренными выше требованиями.

Запись нахождения значения математического выражения также оформляется единообразно. Если математическое выражение состоит из одного действия, которое решается устно, ученик записывает его в строку и рядом — его ответ. При записи нескольких таких выражений между столбиками рекомендуется пропускать в сторону 3 клетки, а вниз между столбиками — 2. (Образец 14.)

Если математическое выражение состоит из одного действия, и для его решения требуются письменные вычисления, то оно сразу записывается в столбик и вычисляется. В строке можно разместить несколько математических выражений с письменными вычислениями при условии, что вправо между ними необходимо пропускать не менее 3 клеток. (Образец 15.)

При письменном умножении на трёхзначное число следует рекомендовать учащимся размещать на одной строке только 2 примера, так как при записи происходит значительный сдвиг влево. При необходимости на строке размешается математическое выражение, а рядом проверка вычислений. (Образец 16.)

Учащийся вправе сам принять решение о рациональном размещении на странице выполненных заданий. К примеру, если необходимо выполнить несколько примеров на деление многозначных чисел и сделать к ним проверку, на одной строке можно разместить примеры на деление, а под ними проверку. В таких случаях рекомендуется отступать вниз 2 клетки. (Образец 17.)

Если математическое выражение состоит из нескольких действий, решение которых предполагает устные вычисления, то учащийся сначала определяет порядок действий (его можно надписать над выражением), затем производит устные вычисления и записывает ответ. Выполнять запись устных действий не нужно. (Образец 18.)

Если математическое выражение состоит из нескольких действий, решение которых предполагает письменные вычисления, то сначала оно записывается в строку. Определяется порядок выполнения действий. Затем каждое действие записывается под выражением и выполняется. Полученный конечный результат записывается в первоначальную запись после знака «равно». (Образец 19.)

Решение простейшего уравнения записывается в столбик: само уравнение, способ нахождения неизвестного, результат вычисления (значение неизвестного), проверка решения уравнения. Можно расположить решение двух уравнений в 2 столбика. При этом между уравнениями в сторону необходимо отступить 3 клетки. Слова Решение

и Проверка, которые используются в

образце оформления уравнения на страницах учебника, в тетрадях учащимися не записываются. (Образец 20.)

Решение уравнений в два действия также записывается в столбик. Расположение двух таких уравнений также допустимо на одной строке при условии, что их решение не требует письменных вычислений. (Образец 21.)

Если при решении уравнения необходимо выполнять письменные действия с многозначными числами, их следует располагать справа от записи решения уравнения. (Образец 22.)

Сравнение чисел, выражений, величин. При сравнении двух чисел они записываются на строке с интервалом в одну клетку. В ней учащийся ставит знак. (Образец 23.)

При сравнении многозначных чисел учащийся производит сравнение поразрядно. Достаточно обратить внимание на различающиеся цифры в разрядах, начиная с высшего, подчеркнуть их. Во второй строке можно записать только те цифры, которыми различаются числа. Это будет основанием для сравнения чисел. (Образец 24.)

Если число необходимо сравнить с выражением, то в записи между ними также оставляется клетка. Знак может быть вставлен только после нахождения значения выражения и сопоставления его с числом. (Образец 25.)

Если необходимо сравнить два выражения, то в записи между ними также оставляется клетка. Знак может быть вставлен только после нахождения значений обоих выражений. Найденные значения выражений целесообразно записать на следующей строке и после их сопоставления поставить знак сравнения между ними, а затем и  на верхней строке в исходном выражении. (Образец 26.)

При сравнении величин обращается внимание на единицы их измерения. Если величины выражены в одинаковых единицах измерения, то сравнение производится так же, как и сравнение чисел. Знак ставится между величинами после установления их равенства или неравенства. (Образец 27.)

Если сравниваются величины, выраженные в разных единицах измерения, необходимо оценить возможность их сравнения без приведения их к единым единицам измерения; если это возможно, поставить требующийся знак. (Образец 28.)

При сравнении величин, выраженных в разных единицах измерения, чаще всего обязательным условием является приведение их к одинаковым единицам (меньшим или большим). Запись лучше зафиксировать на следующей строке. После сопоставления преобразованных величин можно поставить знак равенства или неравенства и затем перенести его в исходное выражение. (Образец 29.)

Задания геометрического характера могут включать только вычерчивание геометрических фигур, только нахождение параметров геометрических фигур, либо задание на нахождение параметров и вычерчивание фигур.

Если задание предполагает только вычерчивание фигуры (фигур), от предыдущего задания отступают две клетки и чертят заданную геометрическую фигуру.

Если задание предполагает только нахождение параметров геометрической фигуры, то ученик должен оформить выполнение задания как решение задачи: слово Задача, решение (нахождение параметров геометрической фигуры), ответ. Если в задаче не требуется вычерчивание фигуры, этого и не нужно делать. (Образец 30.)

Если задание предполагает нахождение параметров и вычерчивание фигуры, то оформляется это тоже как задача. Ученик должен привыкнуть к тому, что любые вычисления (даже устные) при нахождении параметров должны быть зафиксированы письменно. Сначала проводятся вычисления, затем вычерчивается фигура с полученными данными. (Образец 31.)

В задании может быть задана длина первого отрезка. Второй и третий отрезки необходимо найти, а затем начертить. В таком случае ребёнку удобно начертить данный отрезок, вычислить размер второго отрезка (с записью действия), начертить полученный отрезок, затем найти длину третьего отрезка (с записью действия) и тогда его начертить. (Образец 32.)

Это же задание учащийся может оформить иначе. (Образец 33.)

Если к заданию было записано слово Задача, значит, к нему предполагается и Ответ.

Если необходимо произвести сравнение отрезков, значит, за                                                             писывается слово Задача, после вычерчивания отрезков записывается математическое действие, с помощью которого производилось сравнение (вычитание, деление). Завершается выполнение задания записью ответа.

Отметим некоторые особенности вычерчивания отрезков.

  • Чертим отрезки, отступая от левого края страницы 1 полную клетку.
  • Все отрезки необходимо чертить друг под другом, при этом их начальные точки должны находиться на одном расстоянии от левого края страницы.
  • Пропуски между отрезками вниз составляют 1 клетку.
  • Края отрезков отмечаются небольшими штрихами.

Нахождение значения выражения с переменной записывается следующим образом. (Образец 34.)

Требования к оформлению контрольных работ. Оформление их производится так же, как и классных работ. Исправления делаются в случае необходимости аккуратно. Краткая запись к задаче, вопросы, пояснения, которые помогают при обучении решению задач, в контрольной работе не требуются, так как их использование часто влечёт множество орфографических ошибок, не отражающих реальные математические знания детей. Формулировки заданий контрольной работы учащимися не переписываются в тетрадь. Ставится лишь порядковый номер выполняемого задания.

Порядок выполнения заданий контрольной работы учащийся может выбрать сам. Записывая решения заданий, он должен ставить тот порядковый номер задания, под которым оно стоит в контрольной работе. (Образец 36.)

Хочется отметить, что далеко не все частные случаи оформления записей по математике удалось осветить в статье. Кроме того, прописанные в данной статье рекомендации являются примерными. Если учителем, методическим объединением учителей наработаны более рациональные приёмы обучения учащихся оформлению записей в тетрадях по математике без нарушения общепринятых норм, они имеют право внедрять их в свою деятельность. Важным остаётся требование единообразия оформления записей всеми учащимися.

Работа по формированию у младших школьников культуры оформления записей в тетрадях по математике кропотливая, требует терпения. Однако необходимо помнить, что эти условности, используемые школьниками, не отражают математической подготовки учащихся, поэтому не следует строго наказывать учащихся за то, что кто-то из них пропустил не 10, а 11 клеток при записи даты или допустил и прочие отклонения. Важно, чтобы записи были рациональными, единообразными, экономичными, лаконичными и при этом эстетично оформленными.

Литература:

  1. Н. Л. Ковалевская, учитель высшей категории, методист высшей категории,

г. Минск//Пачатковае навучанне: сям’я, дзіцячы сад, школа, 2012 г., № 10, стр. 5-12

Клетки – Шаблоны презентаций PowerPoint

Найденные шаблоны: 115

Страница из 3 

Солнечная энергия Шаблоны презентаций PowerPoint

Клетки крови Шаблоны презентаций PowerPoint

Бактерии Шаблоны презентаций PowerPoint

Клетка Шаблоны презентаций PowerPoint

Сперматозоида и яйцеклетки Шаблоны презентаций PowerPoint

GPU процессора Шаблоны презентаций PowerPoint

Экологию энергии Шаблоны презентаций PowerPoint

Дом с солнечными батареями Шаблоны презентаций PowerPoint

Меланома в лицо страшной болезни Шаблоны презентаций PowerPoint

Аннотация футуристический фон Шаблоны презентаций PowerPoint

Black Honeycomb Surface Шаблоны презентаций PowerPoint

Human DNA Chain Шаблоны презентаций PowerPoint

Close-Up Honey Wax Шаблоны презентаций PowerPoint

Roof with Solar Panel Шаблоны презентаций PowerPoint

Solar Panel on the Rooftop Шаблоны презентаций PowerPoint

Constracting Solar Panel Шаблоны презентаций PowerPoint

3D Piece of Land with Solar Panels Шаблоны презентаций PowerPoint

House with Solar Panel on the Roof Шаблоны презентаций PowerPoint

Techno Design Шаблоны презентаций PowerPoint

Blue Microbes Шаблоны презентаций PowerPoint

Man Fixing Solar Panels Шаблоны презентаций PowerPoint

Glass Multi-Storey Office Building Шаблоны презентаций PowerPoint

Marco Shot of Bacteria Шаблоны презентаций PowerPoint

Building House Structure Шаблоны презентаций PowerPoint

Oceanic Jelly Fish Шаблоны презентаций PowerPoint

Jelly Fish on Black Background Шаблоны презентаций PowerPoint

Alternative Power Plant Шаблоны презентаций PowerPoint

Broad Solar Pannel Шаблоны презентаций PowerPoint

Accumulate Green Energy Шаблоны презентаций PowerPoint

Generate Energy with Solar Panels Шаблоны презентаций PowerPoint

0000033543 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000033814 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000034517 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000035030 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000035308 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000036013 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000036834 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000038104 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000038259 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000038374 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000038486 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000039933 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000041082 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000041799 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000042642 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000043626 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000044253 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000044614 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000047716 Шаблоны презентаций PowerPoint

0000047902 Шаблоны презентаций PowerPoint

Следующая Страница

Страница из 3 

Игра жизни Конвея

 

Игра «Жизнь» (пример клеточного автомата) проводится на бесконечной двумерной прямоугольной сетке ячеек. Каждая клетка может быть либо живой, либо мертвой. Статус каждой клетки меняется каждый ход игры (также называемый поколением) в зависимости от статусов 8 соседей этой клетки. Соседями ячейки являются ячейки, которые касаются этой ячейки по горизонтали, вертикали или диагонали от этой ячейки.

Исходный образец — первое поколение. Второе поколение эволюционирует от одновременного применения правил к каждой клетке игрового поля, то есть рождения и смерти происходят одновременно. После этого правила итеративно применяются для создания будущих поколений. Для каждого поколения игры статус ячейки в следующем поколении определяется набором правил. Эти простые правила заключаются в следующем:

  • Если клетка жива, то она остается живой, если у нее есть 2 или 3 живых соседа
  • Если клетка мертва, то она оживает только в том случае, если у нее есть 3 живых соседа. жизнь или смерть. Конвей пробовал многие из этих различных вариантов, прежде чем остановился на этих конкретных правилах. Некоторые из этих вариаций вызывают быстрое вымирание популяций, а другие безгранично расширяются, заполняя всю вселенную или какую-то большую ее часть. Вышеприведенные правила находятся очень близко к границе между этими двумя областями правил, и, зная то, что мы знаем о других хаотических системах, можно ожидать, что самые сложные и интересные закономерности будут обнаружены на этой границе, где противоборствующие силы безудержного расширения и смерти тщательно уравновешивают друг друга. Конвей тщательно изучил различные комбинации правил в соответствии со следующими тремя критериями:

    • Не должно быть исходной модели, для которой есть простое доказательство того, что популяция может расти без ограничений.
    • Должны быть исходные узоры, которые, по-видимому, растут без ограничений.
    • Должны быть простые начальные паттерны, которые растут и изменяются в течение значительного периода времени, прежде чем закончиться следующими возможными способами:
      1. Полное исчезновение (из-за перенаселенности или из-за того, что они становятся слишком редкими)
      2. Установление стабильной конфигурации, которая после этого остается неизменной, или вхождение в колебательную фазу, в которой они повторяют бесконечный цикл из двух или более периодов.

    Используя предоставленные игровые поля и правила, описанные выше, учащиеся могут исследовать эволюцию простейших узоров. Они должны убедиться, что любая отдельная живая клетка или любая пара живых клеток погибнет во время следующей итерации.

    Некоторые возможные паттерны триомино (и их эволюция) для проверки:

    Вот несколько шаблонов тетромино (ПРИМЕЧАНИЕ: учащиеся могут сделать один или два из них на игровой доске, а остальные на компьютере):

    Примеры натюрмортов:

    Квадрат:
    Лодка:
    Буханка:
    Корабль:

    Следующий узор называется “планер”. Учащиеся должны проследить его эволюцию на игровом поле, чтобы увидеть, что узор повторяется каждые 4 поколения, но переводится вверх и влево на одну клетку. Планер будет вечно двигаться по плоскости.

    Еще одна модель, похожая на планер, называется «легкий космический корабль». Он слишком медленно и неуклонно перемещается по сетке.

    Вначале (без использования компьютеров) Конвей обнаружил, что F-пентамино (или R-пентамино) не превратился в стабильный паттерн после нескольких итераций. Фактически, он не стабилизируется до поколения 1103.

    F-пентамино стабилизируется (это означает, что будущие итерации легко предсказать) после 1103 итераций. Класс паттернов, которые начинаются с малого, но требуют очень много времени, чтобы стать периодическими и предсказуемыми, называются Мафусаилами. Студенты должны использовать компьютерные программы, чтобы увидеть эволюцию этой модели и увидеть, как и где она становится стабильной. «Желудь» — еще один пример Мафусаила, который становится предсказуемым только после 5206 поколений.

    Алан Хенсел составил довольно большой список других распространенных паттернов и названий для них, доступный по адресу http://radialeye.com/lifepage/picgloss/picgloss. html.

    Life32 — полнофункциональный и быстрый симулятор Game of Life для Windows. Скачать программу Life32 можно здесь. Есть исходные шаблоны, которые можно использовать только с Life32, которые вы можете скачать здесь. Еще одна чрезвычайно быстрая программа, которую можно установить в Windows, OS X и Linux, — это Golly, которая использует хеширование для поистине удивительного ускорения. Голли можно найти по адресу http://sourceforge.net/project/showfiles.php?group_id=139.354. Здесь есть краткое описание того, как Голли достигает такой удивительной скорости. Также существует множество реализаций The Game на Java, которые можно запускать в большинстве современных веб-браузеров, хотя обычно они работают медленнее. Один из них можно найти на http://www.ibiblio.org/lifepatterns/. Джейсон Саммерс собрал очень интересную коллекцию жизненных паттернов, которую можно запустить с помощью Life32 или Golly, которую можно скачать здесь.

    Если вы используете Life32, то после установки учащиеся должны перейти в каталог, содержащий исходные шаблоны, указанные выше. В этом каталоге находятся файлы с предустановленными в них стандартными паттернами Life. Предоставляются следующие шаблоны (и учащиеся должны запускать файлы в этом порядке): стандартный планер, королева челноков, долгоживущая королева челноков, планерное ружье Госпер (первый пример бесконечно растущего шаблона, принесший создателю 50 долларов США). ), LWSS (легкий космический корабль), пульсар и пятиборье. После просмотра (и попытки понять) более простых примеров учащиеся могут поэкспериментировать с некоторыми файлами в этой подборке Джейсона Саммерса из журнала Popular и посмотреть на другие интересные шаблоны. Некоторые из лучших файлов расположены в каталогах «applications» и «guns».

    Если вы используете Golly, то в левой части окна на видном месте находится еще один список начальных шаблонов.

    Активность – Игра жизни для двух игроков

    Называть «Игру жизни» Конвея игрой — значит преувеличивать значение слова «игра», но есть забавная адаптация, которая может привести к соревновательной и стратегической деятельности для нескольких игроков.

    Сделана модификация: теперь живые клетки бывают двух цветов (по одному для каждого игрока). Когда новая клетка оживает, она приобретает цвет большинства своих соседей. (Поскольку для того, чтобы клетка ожила, соседей должно быть трое, ничьи быть не может. Должно быть большинство)

    Игроки ходят по очереди. В свой ход игрок должен убить одну вражескую клетку, а должен заменить одну пустую клетку на клетку своего цвета. Им разрешено создать новую ячейку в том месте, где они убили вражескую ячейку.

    После хода игрока ячейки Жизни проходят одно поколение, и ход переходит к следующему игроку. Между действиями отдельных игроков всегда ровно одно поколение эволюции.

    Начальная конфигурация платы должна быть определена заранее и должна быть симметричной. Игрок выбывает, когда у него не осталось клеток своего цвета.

    Этот вариант жизни вполне можно адаптировать для нескольких игроков. Однако, если игроков больше двух, у новорождённой ячейки может быть три соседа, принадлежащие трём разным игрокам. В этом случае новорожденная клетка нейтральна и никому не принадлежит.

    Можно даже создавать шаблоны, эмулирующие логические вентили (и, не, или и т. д.) и счетчики. На их основе было доказано, что игра «Жизнь» завершена по Тьюрингу, а это означает, что с подходящим начальным шаблоном можно выполнить любые вычисления, которые можно выполнить на любом компьютере. Позже Пол Ренделл сконструировал простую машину Тьюринга в качестве доказательства концепции, которую можно найти здесь. Хотя машина Тьюринга Ренделла довольно мала, она содержит все идеи, необходимые для создания более крупных машин, которые действительно могли бы выполнять осмысленные вычисления. Один из шаблонов в коллекции Джейсона Саммерса будет вычислять простые числа, а другой будет вычислять простые числа-близнецы (два простых числа, которые отличаются только добавлением или вычитанием 2).

    Очень далеко от машины Тьюринга Пола Ренделла:

 

Закономерности миграции первичных зародышевых клеток – Математический факультет

Пространственное и временное распределение первичных зародышевых клеток (окрашено красным) у эмбрионов рыбок данио. В норме с помощью аттрактанта, вырабатываемого в окружающей среде, клетки целенаправленно и скоординировано мигрируют через развивающийся зародыш и достигают областей формирования половых органов (слева). В отсутствие рецептора аттрактанта клетки распределяются по-разному (справа). Глядя только на одну рыбку данио, как здесь, кажется, что в этом нет никакой закономерности. Краткая версия: первичные зародышевые клетки (красные) у эмбрионов рыбок данио направляются к месту назначения с помощью аттрактанта (слева). Когда рецептор аттрактанта отсутствует, их миграция не имеет какой-либо закономерности (справа). (Изображение: Гросс-Тебинг, Трушковски, Тенбринк и др. Sci Adv 2020; 6: eabc5546/CC BY-NC)

13-01-2021

Биологи и математики разрабатывают новый метод изучения того, как ткани влияют на движение клеток

Всякий раз, когда организм развивается и формирует органы, опухоль создает метастазы или иммунная система активизируется при воспалении, клетки мигрируют внутри организма. При этом они взаимодействуют с окружающими тканями, что влияет на их функцию. Мигрирующие клетки реагируют на биохимические сигналы, а также на биофизические свойства окружающей их среды, например, является ли ткань мягкой или жесткой. Получение подробных сведений о таких процессах дает ученым основу для понимания заболеваний и разработки подходов к лечению.

Группа биологов и математиков из университетов Мюнстера и Эрлангена-Нюрнберга разработала новый метод анализа процессов миграции клеток в живых организмах. Исследователи изучили, как первичные зародышевые клетки, способ передвижения которых подобен другим типам мигрирующих клеток, включая раковые клетки, ведут себя у эмбрионов рыбок данио, когда они лишены своего биохимического ориентира. Команда разработала новое программное обеспечение, которое позволяет объединять трехмерные микроскопические изображения нескольких эмбрионов, чтобы распознавать закономерности в распределении клеток и, таким образом, выделять ткани, влияющие на миграцию клеток. С помощью программного обеспечения исследователи определили домены, которых клетки либо избегали, на которые они реагировали кластеризацией, либо в которых они сохраняли свое нормальное распределение. Таким образом, они определили физический барьер на границе будущего остова организма, где клетки изменили свой путь. «Мы ожидаем, что наш экспериментальный подход и недавно разработанные инструменты принесут большую пользу в исследованиях биологии развития, клеточной биологии и биомедицины», — объясняет профессор доктор Эрез Раз, клеточный биолог и руководитель проекта Центра молекулярной биологии воспаления в Мюнстерский университет. Исследование опубликовано в журнале Science Advances.

Подробная информация о методах и результатах

Исследователи объединили в цифровом виде микроскопические изображения сотен эмбрионов рыбок данио. Это позволило им обнаружить закономерности миграции первичных зародышевых клеток и идентифицировать ткани, влияющие на нее. (Изображение: Gross-Thebing, Truszkowski, Tenbrinck et al. Sci Adv 2020;6: eabc5546/CC BY-NC)

В своих исследованиях исследователи использовали первичные зародышевые клетки эмбрионов рыбок данио. Первичные половые клетки являются предшественниками сперматозоидов и яйцеклеток и в ходе развития многих организмов мигрируют к месту образования половых органов. Обычно эти клетки управляются хемокинами, то есть аттрактантами, вырабатываемыми окружающими клетками, которые инициируют сигнальные пути, связываясь с рецепторами первичных зародышевых клеток. Генетически модифицировав клетки, ученые деактивировали хемокиновый рецептор Cxcr4b, так что клетки оставались подвижными, но больше не мигрировали в определенном направлении. «Наша идея заключалась в том, что распределение клеток внутри организма — если оно не контролируется сигналами управления — может дать ключ к пониманию того, какие ткани влияют на миграцию клеток, а затем мы можем проанализировать свойства этих тканей», — объясняет Лукаш Трушковски, один из из трех ведущих авторов исследования.

«Чтобы получить статистически значимые данные о пространственном распределении мигрирующих клеток, нам потребовалось изучить несколько сотен эмбрионов рыбок данио, потому что на стадии развития, когда клетки активно мигрируют, один эмбрион имеет только около 20 первичных половых клеток», — говорит Саргон Гросс-Тебинг, также первый автор и, как и его коллега, аспирант межфакультетского центра Cells in Motion в Университете Мюнстера. Чтобы объединить в цифровом виде трехмерные данные нескольких эмбрионов, исследователи-биологи объединили усилия с командой под руководством математика профессора доктора Мартина Бургера, который в то время также проводил исследования в Мюнстерском университете и сейчас продолжает сотрудничество. из Эрланген-Нюрнбергского университета. Команда разработала новый программный инструмент, который автоматически объединяет данные и распознает закономерности в распределении первичных зародышевых клеток. Задача состояла в том, чтобы учесть различные размеры и формы отдельных эмбрионов рыбок данио и их точную трехмерную ориентацию на изображениях, полученных под микроскопом.

Программное обеспечение под названием «Пейзаж» выравнивает изображения, полученные со всех эмбрионов, друг с другом. «На основе сегментации ядер клеток мы можем оценить форму эмбрионов и скорректировать их размер. После этого мы корректируем ориентацию организмов», — говорит математик доктор Дэниел Тенбринк, третий ведущий автор исследования. При этом ткань по средней линии эмбрионов служит эталонной структурой, которая отмечена тканеспецифичной экспрессией так называемого зеленого флуоресцентного белка (GFP). На техническом жаргоне весь процесс называется регистрацией изображения. Ученые проверили надежность своих алгоритмов, сделав несколько изображений одного и того же эмбриона, изменив их размер и ориентацию изображения, а также проверив способность программного обеспечения корректировать манипуляции. Чтобы оценить способность программного обеспечения распознавать закономерности скопления клеток, они использовали микроскопические изображения нормально развивающихся эмбрионов, на которых мигрирующие клетки накапливаются в известном конкретном месте эмбриона. Исследователи также продемонстрировали, что программное обеспечение можно применять к эмбрионам другой экспериментальной модели, эмбрионам плодовой мушки Drosophila, форма которых отличается от формы эмбрионов рыбок данио.

Используя новый метод, исследователи проанализировали распределение 21 000 первичных зародышевых клеток в 900 эмбрионах рыбок данио. Как и ожидалось, клетки, лишенные хемокинового рецептора, распределялись по паттерну, отличному от наблюдаемого у нормальных эмбрионов. Однако клетки были распределены по определенной схеме, которую нельзя было распознать при наблюдении за отдельными эмбрионами. Например, в средней линии зародыша клетки отсутствовали. Исследователи более внимательно изучили эту область и обнаружили, что она действует как физический барьер для клеток. Когда клетки соприкасались с этой границей, у них менялось распределение белка актина внутри них, что, в свою очередь, приводило к изменению направления миграции клеток и их удалению от барьера. Более глубокое понимание того, как клетки реагируют на физические барьеры, может иметь значение для метастатических раковых клеток, которые проникают в соседние ткани и где этот процесс может быть нарушен.

Финансирование

Исследование получило финансовую поддержку Немецкого исследовательского фонда (DFG), особенно в рамках Кластера передового опыта «Cells in Motion» (2012-2019) и Центра совместных исследований 1348 «Динамические сотовые интерфейсы: формирование и функционирование» в Университет Мюнстера. Кроме того, финансирование со стороны межфакультетского центра Cells in Motion и медицинского факультета Мюнстерского университета, Европейской лаборатории молекулярной биологии, Федерального министерства образования и исследований Германии (BMBF) и Европейского союза (MSCA-RISE «Нелокальные методы для произвольных источников данных», NoMADS) способствовали проведению исследования.

Оригинальная публикация

Гросс-Тебинг С., Трушковски Л., Тенбринк Д., Санчес-Иранзо Х., Камело С., Вестерих К.Дж., Сингх А., Майер П., Пренгель Дж., Ланге П., Хювель Дж., Геде Ф., Сассе Р., Вос Б.Е., Бетц Т., Матис М., Преведель Р., Люшниг С., Диз-Муньос А., Бургер М. , Раз Э. Использование мигрирующих клеток в качестве зондов для освещения особенностей живых эмбриональных тканей. Sci Adv 2020;6: eabc5546.

  • Оригинальная публикация в «Science Advances»
  • Программное обеспечение «Пейзаж» [en]
  • Исследовательская группа профессора доктора Эрез Раз из Университета Мюнстера
  • Исследовательская группа профессора доктора Мартина Бургера в FAU
  • Исследования в области «клеточной динамики и визуализации» в Университете Мюнстера

Математическая магия

Математическая магия
Рассмотрим клеточный автомат на квадратной решетке со следующими правилами:

1. Окрестность каждой клетки — это 8 смежных по горизонтали, вертикали и диагонали ячеек.
2. Мы начинаем в момент времени 1 с конечным набором ячеек в состоянии 1, со всеми остальными ячейками в состоянии 0.
3. В момент времени n, если ячейка находится в состоянии 0, а сумма состояний ее окрестности добавляется к n, эта ячейка переходит в состояние n.
4. Если в момент времени n ни одна клетка не переходит в состояние n, рост прекращается.

Поскольку клетки остаются в состоянии 0 или переходят в более высокое состояние только один раз, это модель роста, и мы можем проиллюстрировать рост изображением состояний клеток после того, как они больше не изменяются. Например, вот две такие картинки, каждая из которых начинается с 3 соединенных ячеек в состоянии 1:

Наибольшее состояние, когда-либо достигнутое любой ячейкой, называется временем жизни исходного шаблона. У приведенных выше шаблонов время жизни равно 6.

Сможете ли вы найти какие-нибудь маленькие паттерны с большим временем жизни? Каково максимальное время жизни любого шаблона, начинающегося не более чем с n ячейками в состоянии 1? Что, если нам потребуется, чтобы n начальных ячеек были соединены? Можете ли вы доказать, что существуют сколь угодно большие времена жизни? Что, если нам потребуется, чтобы начальный шаблон был связан? Можете ли вы найти шаблон с бесконечным временем жизни? Является ли нахождение времени жизни шаблона NP-полной задачей?


Борис Бух определил L(n) как максимальное время жизни шаблона, начиная с n ячеек в состоянии 1. Он также определил l(n) как максимальное время жизни шаблона, начиная с n связанных ячеек в состоянии 1. аргумент, он доказывает удивительные верхние оценки L(n) = O(n log 2 n) и l(n) = O(n log n log log n). Он не знает, является ли l(n) неограниченным.

Беренд Ян ван дер Цвааг и Джозеф Де Винсентис обнаружили бесконечный набор паттернов, которые порождают сколь угодно долгую жизнь. Это показывает, что L(n) ≥ 3n–3:

Филипп Фонданаиш нашел аналогичную конструкцию. Борис Бух и Джон Хоффман нашли последовательность паттернов, которая показывает L(n) ≥ 3n–2:

Затем Беренд Ян ван дер Цвааг улучшил эту модель, чтобы показать L(n) ≥ (7n–5)/2:

Брендан Оуэн обнаружил небольшие конфигурации с наибольшим сроком службы. Подключенные конфигурации были результатом полного поиска, но отключенные конфигурации могли быть улучшены.

Конфигурации, начиная с n ячеек с наибольшим временем жизни
9000 9000 9000 9000 9000 9000
n Rook
Connected
King
Connected
Bishop
Connected
Arbitrary
1 1 1 1 1
2 3 3 2 5
3 6 11 3 14
4 9 16 6 26
5 11 22 6 39
6 22 31 8
7 22 30
8 23 35 10 0005 100005 9000 29 39 14  
10 29 43 17  
11 35   17  
12 36 20
13 36

Клинтон Уивер, Клаудио Байокки, Филипп Фонданаиш и Джозеф Де Винсентис также прислали несколько решений, не все из которых были оптимальными.

Брендан Оуэн также обнаружил небольшие конфигурации с наибольшим временем жизни, если правила были изменены на меньшее количество соседей или другую решетку:

Конфигурации с наибольшим временем жизни с разными правилами
9000
n Square Lattice
4 neighbors
Hex Lattice
6 neighbors
Triangle Lattice
3 neighbors
Triangle Lattice
12 neighbors
Corner Connected
12 neighbors
1 1 1 1 1 1
2 1 3 1 2 6
3 2 5 1 4 9
4 3 10 1 4 9
5 4 14 2 4 15
6 5 15 2 8 18
7 6 18 2 8 26
8 7 22 3 8  
9 8 24 3 8  
10 9 26 4 12  
11 11 29 4 16  
12 13   5 19  
13 14 5 19
14 16 6 22
15 6 22
16 7

напишите мне. Щелкните здесь, чтобы вернуться к математической магии. Последнее обновление 12.09.02.

Чудеса математики — игра жизни

-3.
Гарднер, Мартин : Колеса, жизнь и другие математические развлечения , (с) 1983 год. ISBN 0-7167-1589-9.
Паундстоун, Уильям : Рекурсивная Вселенная , (c) 1985. ISBN 0-688-03975-8.

Об авторах
Пол Каллахан – текст
Страница Пола Сборник Conway’s Life – Выкройки, как создать свою выкройку файлы и ссылки на другие страницы Life.

Алан Хенсел – апплет
Страница Алана Хенселя – больше об апплете и больше шаблонов.

Другие чудеса математики

Больше чудес
·  Fractals
·  Spirograph
·  Conway’s Game of Life
·  Roman Numeral Calculator
·  Chaos
·  Knots
·  Mazes
·  Tessellations
·  Oragami
· Лаборатория Лиссажу
 
Ресурсы
· 
· 
· 
· 
· 
· 
  9000
Поиск


  

Что такое игра жизни?
Пола Каллахана
Игра «Жизнь» (или просто «Жизнь») — это не игра в обычном смысл. Нет игроков, нет ни побед, ни проигрышей. Как только “кусочки” находятся в исходной позиции, правила определяют все это происходит позже. Тем не менее, Жизнь полна сюрпризов! В большинстве случаях невозможно посмотреть исходное положение (или образец ) и посмотреть, что будет в будущем. Единственный способ узнать это соблюдать правила игры.
Играй в жизнь прямо сейчас!


[нет кнопки]

Нарисуйте узор на сетке и нажмите “Перейти”.

Справка по апплету

Апплет

от
Алана Хенселя

Правила игры в жизнь
В жизнь играют на сетке квадратных ячеек — как на шахматной доске, но простирается бесконечно во всех направлениях. Ячейка может быть живой или мертвых . Показана живая клетка поставив маркер на его квадрат. Мертвая клетка показана выходом из квадрат пустой. Каждая ячейка сетки имеет окрестность, состоящую из восемь клеток в каждом направлении, включая диагонали.

Для применения одного шага правил считаем количество живых соседей для каждой ячейки. Что будет дальше, зависит от этого числа.

  • Мертвая ячейка с ровно тремя живыми соседями становится живой клеткой (рождение).
  • Живая клетка с двумя-тремя живыми соседями остается в живых (выживание).
  • Во всех остальных случаях клетка погибает или остается мертвой (перенаселенность или одиночество).

Примечание: Количество живых соседей всегда основано на ячейки до правило был применен. Другими словами, мы должны сначала найти все клетки, которые изменить перед изменением любой из них. Звучит как работа для компьютера!

Фон
Жизнь была изобретена математиком Джоном Конвеем в 1970 году. Он выбрал правила тщательно после того, как попробовал много других возможностей, некоторые из которых вызывали слишком быструю гибель клеток, а другие вызывали слишком много клеток, чтобы родиться. Жизнь уравновешивает эти тенденции, делая трудно сказать, исчезнет ли узор полностью, форма стабильное население, или расти навсегда.

Life — это всего лишь один пример сотовой связи . автомат , то есть любая система, в которой правила применяется к ячейкам и их соседям в регулярной сетке.

В последнее время наблюдается большой интерес к клеточным автоматам, области математических исследований. Жизнь — один из простейших клеточных автоматов были изучены, но многие другие были изобретены, часто для имитации систем в реальном мире.

Помимо первоначальных правил, в Life можно играть на других виды сеток с более сложными узорами. Есть правила игры на шестиугольниках, расположенных в виде сот, и играх, где клетки может иметь более двух состояний (представьте себе живые клетки с разными цвета).

Жизнь, вероятно, самая часто программируемая компьютерная игра из существующих. В сети много разных вариаций и информации. (См. книгу Пола Каллахана домашняя страница для получения дополнительной информации.)

 

Кто такой Джон Конвей?

Джон Конвей — профессор конечной математики. в Принстоне Университет.

А ток профиль в журнале Scientific American.


Доктор Джон Конвей

Список книг, статей и веб-страниц о жизни и других работах Джона Конвея.

Джон Конвей впервые сыграл в Life вручную доска для игры в го с использованием фишек го в качестве живых клеток. Его ранние открытия были опубликованы Мартином Гарднером в серия колонок Scientific American.

Другое игры, изобретенные Джоном Конвеем.

 

Почему жизнь так интересна?
Жизнь — один из простейших примеров того, что иногда называют «эмерджентная сложность» или «самоорганизующиеся системы». Эта предметная область привлек внимание ученых и математиков в различных поля. Это изучение того, как сложные паттерны и модели поведения могут возникают из очень простых правил. Это помогает нам понять, например, как лепестки на розе или полоски на зебре могут возникнуть из ткань живых клеток, сросшихся вместе. Это может даже помочь нам понять разнообразия жизни, возникшей на Земле.
Художественная жизнь

Люди создали всевозможные узоры в жизни. Некоторые произведения искусства!

[нет кнопки]
[нет кнопки]
[нет кнопки]

Используйте кнопку Открыть на апплет, чтобы увидеть больше этих шаблонов.

В жизни, как и в природе, мы наблюдаем множество удивительных явлений. Природа, однако это сложно, и мы не уверены во всех правилах. Игра Жизни позволяет нам наблюдать систему, в которой мы знаем все правила. Как мы можем изучать простых животных (например, червей), чтобы узнать больше о сложные животные (например, люди), люди могут изучать игру Жизни, чтобы научиться о закономерностях и поведении в более сложных системах.

Описанные выше правила — это все, что нужно для обнаружения чего-либо. нужно знать о Жизни, и мы увидим, что это включает в себя большое иметь дело. В отличие от большинства компьютерных игр правила сами создают шаблоны, а не программисты, создающие сложный набор игровых ситуаций.

Узоры жизни
Хороший способ начать жизнь — попробовать разные схемы и увидеть что случается. Даже совершенно случайные стартовые схемы быстро превращаются в Объекты жизни узнаваемы для любого человека с небольшим опытом. В этой секции, мы следуем простой схеме, называемой R-пентамино. Это начинается всего с пятью ячейками, но очень быстро усложняется. Мы можем видеть многие из ранние открытия в Жизни, просто запустив этот шаблон в апплете. (нажмите Нажмите , чтобы запустить шаблон, см. справку апплета к пошаговому и другим функциям управления)

[нет кнопки]

R-пентамино — первый обнаруженный Конвеем паттерн, который бросил вызов его попыткам для имитации вручную. На самом деле паттерн со временем становится «стабильным». или легко предсказать, но этого не происходит, пока не пройдено 1103 шага. Некоторые из первых компьютерных программ для Life были написаны для определения судьба этого маленького узора. Это была трудная задача для многих компьютеры того времени, но современный ПК может запустить всю последовательность шагов много раз за одну секунду. Даже апплет может запустить этот шаблон очень быстро, но вы должны замедлить его достаточно, чтобы внимательно следить за ним. Попробовать рисуя свои собственные узоры на сетке, чтобы увидеть, что происходит. (помощь апплета)

Какие объекты возникают в жизни?

Предметы натюрморта
Некоторые из наиболее распространенных объектов в Жизни остаются неизменными от шага к шагу. Живые клетки не умирают и новые клетки не рождаются. Конвей, который любит делать каламбуры, называл такого рода предмет «натюрмортом». Вы можете наблюдать несколько этих объектов, запустив R-пентамино в апплете. Для объекта чтобы быть натюрмортом, каждая живая клетка чаще всего имеет 2 или 3 живых соседа, и каждая мертвая ячейка может иметь любое количество соседей кроме 3.

Самый распространенный натюрморт называется блоком. Это просто квадрат 2×2 живых клеток:

Вы увидите, что он появляется много раз, когда вы запускаете R-pentomino. Каждый живая клетка имеет ровно трех соседей, но ни одна мертвая клетка не имеет более два соседа.

Некоторые другие натюрморты, которые вы увидите:

улей
лодка
корабль
буханка

Найдите их в апплете и попытайтесь понять, почему эти объекты оставаться прежним. Вы можете рисовать натюрморты вручную, и это интересно. головоломка. Некоторые люди с большим опытом все еще хороши в проектировании. жизней, но обычно для поиска новых используется компьютерный поиск. Все еще таким образом было подсчитано количество жизней до 20 живых клеток.

Осцилляторы
Осцилляторы — это объекты, которые изменяются от шага к шагу, но в конечном итоге повторяются. Самыми простыми являются осцилляторы с периодом 2 или те, что которые повторяются через два шага. Наиболее распространенным является поворотник, который состоит из трех ячеек:

Вы увидите много таких, когда будете смотреть R-pentomino.

Еще один распространенный осциллятор с периодом 2 — жаба:

Вы можете увидеть это в R-pentomino, но вы должны смотреть внимательно! После 737 шагов в крайнем правом углу паттерна ненадолго появляется жаба. Он уничтожен ближайшим взрывом всего через 14 шагов.

Планеры
Если вы следили за R-пентамино в апплете, вы, вероятно, заметил, что некоторые объекты движутся. Это был один из самых захватывающих ранние открытия в жизни. Эти общие модели движения, называемые планерами, состоят всего из 5 ячеек:

[нет кнопки]

(Нажмите Перейти , чтобы запустить шаблон) Следуйте этому шаблону для четыре шага в апплете. Или, чтобы действительно понять, что происходит, подайте заявку правила от руки, как это делал Конвей. Вы увидите, что после четырех шагов выглядит так же, как это было, когда это началось. Единственная разница в том, что это смещается по диагонали. Повторите этот процесс, и вы получите движущийся Жизненный объект, который мы обычно называем космическим кораблем. Помните, правила ничего не сказал о движении; просто появляются движущиеся узоры. это просто но убедительная демонстрация возникающей сложности.

Шаттл пчелиной матки
После запуска R-пентамино ненадолго появляется очень важный паттерн. для 774 шагов:

Это ненадолго в этой бурной среде, но вы можете войти его в апплет отдельно и смотреть, что он делает. Сначала он перемещается в справа, но через несколько шагов получается натюрморт под названием улей и поворачивает обратно налево. Затем он производит еще один улей для налево и снова поворачивает направо. Конвей назвал этот образец пчелиной маткой. трансфер по этой причине. К сожалению, в следующий раз он вылетает в первый созданный им улей. Но мы можем избавиться от нежелательных ульев с помощью блока:

Если вы запустите это в апплете, вы увидите, что улей исчезает а блок остался. Поставив блок по обе стороны от ферзя пчела, мы можем заставить его летать туда-сюда бесконечно. Это осциллятор с периодом 30, так как челнок перемещается на 15 шагов в каждом направлении. Позже мы увидим, как этот шаблон использовался для ответа на важный вопрос. про жизнь.

Другие интересные объекты
Есть некоторые ранние открытия, которые не отражены в R-пентамино. но которые иногда появляются из случайных начальных состояний.

Ортогональные космические корабли движутся влево, вправо, вверх или вниз, а не на диагонали, как планеры. Они встречаются гораздо реже, чем планеры, но очень важно в некоторых типах узоров. Они бывают трех размеров:

легкий вес
средний вес
тяжелый вес
Наконец, вот несколько простых начальных паттернов, которые превращаются в осцилляторы. Ряд из 10 живых ячеек становится осциллятором с периодом 15, называемым пятиборьем:

Следующий паттерн становится очень красивым осциллятором с периодом 3, называемым пульсар:

Все ли шаблоны в конце концов стабилизируются?
Мы говорим, что модель стабилизировалась, когда становится очевидным, что население перестал расти. Например, мы говорим, что R-пентамино стабилизируется при шаг 1103, потому что на данный момент он состоит только из планеров и осцилляторов, и понятно, что планеры никогда не столкнутся друг с другом или с любыми осцилляторами. Уже в начале изучения жизни было замечено, что все случайные начальные состояния, похоже, со временем стабилизируются. Конвей предложил приз за любой образец узоров, которые растут вечно. приз Конвея был собран вскоре после его анонса, когда два разных пути были обнаружен для создания узора, который будет расти вечно.

Первым из этих образцов является планерная пушка периода-30, которая основана на о взаимодействии двух маток-челноков. Где эти шаттлы сталкиваются, вместо того, чтобы производить ульи, они производят новый планер. Этот планер уходит вовремя, чтобы процесс повторился через 30 шагов.
[нет кнопки] (нажмите Перейти , чтобы запустить шаблон)

Еще один тип узора, который растет вечно, называется фугу. в отличие планерная пушка, которая остается неподвижной и производит движущиеся объекты, фугу двигаются, создавая объекты, которые могут быть как движущимися, так и стационарными. Вот один из самых простых и ранних фугу.
[нет кнопки] (нажмите Перейти , чтобы запустить шаблон)

В последние годы было открыто или изобретено много новых пуговиц и ружей.

Наконец, вот образец, называемый заполнителем пространства, который растет так же быстро, как насколько позволяют правила Жизни. Это совсем не похоже на виды Жизни паттерны, возникающие в результате случайных начальных состояний, и никогда не были обнаружены без помощи компьютерного поиска. это совсем недавно открытие по сравнению с моделями, описанными выше, и не было известно до 1993.
[нет кнопки] (нажмите Перейти , чтобы запустить шаблон)

Насколько сложной может быть жизнь?
Внутри «вселенной» Жизни можно построить компьютер. Пространство не позволяет подробное описание, но вы можете найти гораздо больше информации в некоторых из ссылки, приведенные внизу. Короче, потоки планеров и космических кораблей могут использоваться для передачи информации так же, как электрические сигналы используются для передачи информации на физическом компьютере. Эти потоки планеров могут реагировать в способ выполнять все логические функции, на которых работает современный компьютер. основано. Было бы очень непрактично собирать компьютер таким образом, но при наличии достаточно большого паттерна Жизни и достаточного времени мы могли бы запустить любую программу. который работает на компьютере. Несколько интересных компьютеров специального назначения был построен как Life, в том числе тот, который выводит простые числа.

Можно даже построить универсальный конструктор. Это шаблон, который может взять чертеж какого-то другого образца Жизни (или своего собственного) и построить его. шаблон. Такого еще никто не строил, так как он был бы очень большим, но было показано, что это возможно. Это означает, что модели Жизни могут существуют, которые воспроизводят себя. Они могли даже изменить свои чертежи точно так же, как живые существа комбинируют и мутируют свои гены. Кто что может сказать разовьется в достаточно большой вселенной воспроизводящих моделей Жизни?

Для чего нужна жизнь?
Изучение закономерностей Жизни может привести к открытиям в других областях. математики и естественных наук.

Поведение клеток или животных можно лучше понять с помощью простых правила. Поведение, которое кажется разумным, как мы наблюдаем в муравьиных колониях могут быть просто простые правила, которые мы еще не понимаем. Взгляни на это симуляция термитов, собирающих щепу. (нажмите здесь) В этой системе всего 2 правила, и тем не менее, вроде бы возникает «интеллектуальный» образ. Что это говорит о характере интеллект?

Проблемы с дорожным движением можно решить, проанализировав их с помощью математических инструменты, извлеченные из этих типов моделирования. (Распаковка Трафик с компьютерами)

Компьютерные вирусы также являются примерами клеточных автоматов. Нахождение лекарство от компьютерных вирусов может быть скрыто в схемах этого простого игра.

Болезни человека можно было бы вылечить, если бы мы могли лучше понять, почему клетки жить и умереть.

Исследование галактик было бы проще, если бы можно было изобрести машины которые могли построить сами. Представьте себе отправку зонда на Марс, который мог бы создать копию самого себя. Хотя теоретически это возможно, еще не придумали!

Жизнь жива?
Будут ли живые существа развиваться в достаточно большой вселенной Жизни, если мы ждали достаточно долго? Мы видим, что Жизнь, как бы просто ни было ее описать, демонстрирует большую часть сложности нашей собственной вселенной. это интригует спросить, что произойдет в бесконечно большом пространстве Жизни, засеянном случайные узоры. Кажется вероятным, что сложность возникнет за пределами что мы можем увидеть, когда смотрим Лайф на компьютере. Даже в нашей собственной вселенной, существует огромная разница между тем, что мы знаем о естественной истории и что мы можем наблюдать в человеческих временных рамках.

С другой стороны, Жизнь имеет только два измерения, в отличие от нашей вселенной, и это жесткое ограничение. Есть и другие свойства Жизни — склонность к локальной стабилизации в осцилляторы – это может сделать его маловероятное место для развития живых существ. Ответ на этот вопрос остается неизвестным, но Жизнь иллюстрирует на упрощенном уровне виды эволюционных сил, которые мы наблюдаем в нашей собственной вселенной.

Библиография
Берлекэмп, Конвей и Гай : Winning Ways (для вашего математического Pl ays), том 2, (с) 1982 г. ISBN 0-12-0

  Фракталы Хаос Мозаика
Спирограф Узлы Оригами
Игра жизни Конвея Лабиринты Лаборатория Лиссажу
Калькулятор римских цифр

Справка апплета

[нет кнопки]

Эта кнопка запускает апплет с шаблоном. Вы можете запустить шаблон, нажав кнопку Go . Создавать свой собственный узор, нажмите кнопку Очистить , и вы можете рисовать на сетке, чтобы создать узор, или выберите один из предустановленных узоров нажав кнопку Открыть . Нажмите Перейти , чтобы начать.

Кнопки

Открыть Открывает список шаблонов для запуска из.
Перейти (Стоп) Нажмите, чтобы начать, сделать шаг или остановиться Игра жизни.
Ступенчатое управление
Навсегда (+1, -1)
Установка «Навсегда» приведет к тому, что игра шагать по шаблонам. +1 позволяет вам видеть шаг за шагом. Нажмите Перейти , чтобы перейти к следующему шагу. -1 занимает один шаг назад.
Прозрачный Очищает сетку.
Скорость Устанавливает скорость генерации шаблона в кадрах в секунду. Вы также можете настроить его на пропуск поколений. Нажмите Нажмите , чтобы снова начать шаблон.
Опции Позволяет изменить How-Far для пропуска. Это появится в раскрывающемся списке Step Control .
Зум 5 ближе всего можно увеличить в, используйте это для небольших узоров. 0 – это самое дальнее, что вы можете уменьшите масштаб, чтобы увидеть большие узоры.
Выход Закрыть окно апплета.
Счетчик генерации Крайний справа номер количество поколений, через которые прошла модель.

Поиск и устранение неисправностей

Ничего не вижу! Для запуска этой Java-программы необходим современный браузер. Нажмите здесь, чтобы узнать, как его получить.

 

     

 
Связаться с нами | Реклама и спонсорство | Товарищество | Ссылка на нас

© 2000-2005 Math.com. Все права защищены. Юридический Уведомления. Пожалуйста, ознакомьтесь с нашей Конфиденциальностью Политика.

 

Виньетки из области математической биологии: применение математики в биологии и медицине

Интерфейс Фокус. 2012 6 августа; 2(4): 397–406.

Опубликовано в сети 1 февраля 2012 г. doi: 10.1098/rsfs.2011.0102

Информация об авторе Примечания к статье Информация об авторских правах и лицензиях Отказ от ответственности

Применение математических моделей в биологии и медицине имеет долгую историю. Из небольшого количества статей в первой половине двадцатого века с несколькими учеными, работающими в этой области, оно превратилось в огромное количество с тысячами активных исследователей. Мы даем краткую и далеко не окончательную историю того, как развивались некоторые части этой области и как менялся тип исследования. Мы опишем более подробно только два примера конкретных моделей, которые имеют непосредственное отношение к реальным биологическим проблемам, а именно: узоры шерсти животных и рост и улучшение изображения глиобластомных опухолей головного мозга.

Ключевые слова: математика, биология, медицина

Несколько человек в далеком прошлом предложили математические модели для решения множества биологических и медицинских задач. Один из первых, Леонардо Пизанский (1202 г.), был не очень серьезным; это было упражнение в его книге по арифметике Liber abbaci . Проблема состоит в том, чтобы начать с пары неполовозрелых кроликов самца и самки в начале сезона размножения. Через один сезон они могут размножаться и производить две пары неполовозрелых кроликов. Затем родители перестают производить потомство, но еще через один сезон неполовозрелые кролики производят по две пары каждый, а затем прекращают. Процесс продолжается точно так же. Вопрос состоит в том, чтобы определить количество пар кроликов в каждый репродуктивный период. Ответ: 1 1 2 3 5 8 13 … : каждое число равно сумме двух предыдущих. Этот хорошо известный ряд теперь известен как ряд Фибоначчи: Леонардо Пизанский был переименован в Фибоначчи в семнадцатом веке. Эта серия возникает в удивительно широком диапазоне ситуаций. Например, если вы посчитаете количество спиралей на сосновой шишке или на головке подсолнуха, это число будет числом Фибоначчи. Это и другие, где наблюдается ряд Фибоначчи, до сих пор остается загадкой, почему.

С ограничением количества статей в этом тематическом выпуске можно кратко описать лишь очень немногие из многочисленных ранних вкладов в развитие этой области. Возможно, первый серьезный пример математической модели медицинской проблемы был у Бернулли [1]. Он предложил модель (модель дифференциального уравнения) для количественной оценки влияния прививки коровьей оспы на распространение оспы. В этой статье приведены некоторые интересные данные о детской смертности, которые используются для оценки практических преимуществ программы контроля вакцинации. Концепция приобретения иммунитета при контакте с болезнью намного старше. Существует древний китайский обычай, согласно которому детей заставляли вдыхать порошок, приготовленный из корок поражений кожи людей, выздоравливающих от оспы. Если бы статья Бернулли была опубликована в первой половине двадцатого века, она считалась бы одной из великих классиков в этой области наравне, например, с работой Лотки [2] и Вольтерры [3] по моделированию двухпопуляционного взаимодействие хищник-жертва, Фишер [4] о генетике естественного отбора, статья Кермака и Маккендрика [5] о моделировании эпидемий, а также Фишер [6] и Колмогоров и др. [7], которые внесли диффузию в свои математические модели некоторых биологических явлений.

Монументальная книга Д’Арси Томпсона «О росте и форме», , впервые опубликованная в 1917 г. [8], не посвящена математическому моделированию как таковому, но математические концепции, связанные с морфологическими паттернами, играли главную роль. Интерес к ней был уже давно. Классическая работа Сент-Илера [9] является замечательным основополагающим примером. Сент-Илер особенно интересовался тератологией и, вероятно, был первым, кто ввел важное понятие ограничения развития, к которому мы вернемся в дальнейшем обсуждении. Д’Арси Томпсон специально отметил отсутствие конкретных форм, что подразумевает осознание ограничений развития. Он подчеркивал параллели между изучением формы в физических системах и изучением биологической формы, что предвещало более поздние работы в этой области. В статье Тьюринга [10] о химических основах морфогенеза имеется всего шесть ссылок, одна из которых относится ко второму изданию книги Д’Арси Томпсона (19). 42).

Хотя это специально не упоминается как отдельная дисциплина, исследования по применению математического моделирования в биомедицинских науках проводились небольшим числом ученых. Признание его важности медленно росло в 1950-х годах, например, благодаря классической Нобелевской премии по нервной проводимости и возбуждению Ходжкина и Хаксли [11]. Набег Тьюринга [10] на биологию в первую очередь практический, но по существу математический: он ничего не говорит о реальной биологии или морфогенезе. Важно, однако, то, что он показал, как модельная система реагирующих и диффундирующих химических веществ в ограниченной области может привести к стационарному пространственному структурированию химических концентраций. Мы вернемся к этому ниже, когда будем обсуждать некоторые приложения моделей формирования паттернов.

В конце 1960-х и в большей степени в 1970-х годах резко возрос интерес к этой области, включая системы реакции-диффузии, в основном изучаемые теоретически, такие как работа Пригожина и Николиса [12], которые повторно представили теорию Тьюринга [10] бумаги, по существу игнорировавшейся до тех пор. Они предложили более простую (математически) модельную систему. Другая влиятельная система реакции-диффузии активатор-ингибитор была предложена Gierer & Meinhardt [13] также на основе концепции химического паттернирования Тьюринга.

Помимо вышеперечисленного, исследования, непосредственно связанные с экспериментом, проводились реже. Мюррей [14] представил модель кинетики ферментов, основанную на диффузии кислорода в клубеньки гороха. Важность миоглобина и гемоглобина в обеспечении кислорода в различных физиологических ситуациях была смоделирована и связана с экспериментом Мюррея [15,16] и Мюррея и Ваймана [17]. Большое влияние на эту область оказала практическая работа Уинфри [18–21] по биологическим часам. Среди его многочисленных оригинальных результатов есть практический метод переустановки биологических часов после длительных перелетов через несколько часовых поясов. Краткий обзор лишь некоторых ранних работ в этой междисциплинарной области, известной сейчас как математическая биология или теоретическая биология, а в последнее время — системная биология, и ее заметный рост с начала XIX века. 70-х годов включен в книгу Мюррея [22]. Исследования теоретических моделей в экологии и эпидемиологии также росли с 1950-х годов: см. основную обзорную статью Левина [23, 24], которая уделяет особое внимание закономерностям и масштабам в экологии. В математическом моделировании термины «реакция» моделируют рост популяции и взаимодействие или, в эпидемиологии, вирулентность и распространение болезни: см., например, Grenfell et al. [25].

С постоянно растущим числом людей, вовлеченных в эту область, росло количество действительно практических примеров, равно как и количество по существу математических статей, в которых основной интерес представляет математика, слабо связанная с какой-либо реальной биологией. К середине 19В 80-е годы все более широко признавалось, что любой реальный вклад моделирования в биологические науки должен быть действительно междисциплинарным и, следовательно, связанным с реальной биологией. Лучшим исследованием было то, которое предлагало модели для конкретных биологических ситуаций и с помощью которых его предсказания подтверждались или иным образом экспериментально и, что важно, помогало нам понять реальные биологические проблемы. Можно упомянуть лишь очень немногие из ныне многочисленных успешных междисциплинарных коллабораций. Тем не менее, существует множество книг с главами, написанными авторами, и протоколами различных собраний, которые дают хорошее представление о том, как развивалась эта область, например книги Бреннера 9.0748 и др. . [26], Jäger & Murray [27], Левин [28], капеллан и др. . [29] и Майни и Отмер [30]. Одна относительно недавняя и важная область развития находится в физиологии, окончательный текст которой написан Кинером и Снейдом [31].

Несмотря на огромное количество исследований и взрывной рост генетики, развитие пространственного паттерна и формы по-прежнему остается одной из центральных проблем эмбриологии. За последние 20–30 лет он породил захватывающие, важные и подлинные междисциплинарные исследования между теоретиками и экспериментаторами, общей целью которых является выяснение основных механизмов, задействованных в эмбриологии и медицине; большинство из этих механизмов по существу до сих пор неизвестны.

В качестве иллюстрации опишем некоторые конкретные биологические проблемы и их моделирование. Мы укажем на некоторые ограничения механизмов реакции-диффузии тьюринговского типа, которые потребовали нового и более поддающегося экспериментальной проверке подхода к формированию биологических паттернов, известного как механическая теория формирования биологических паттернов, предложенная Остером и др. . [32], Мюррей и др. . [33] и Мюррей и Остер [34]. Был проведен большой объем исследований роста опухолей, таких как опухоли головного мозга (см. обзор [36]): в настоящее время они используются в медицине для количественной оценки эффективности индивидуальных сценариев лечения пациентов 9.0748 до для их использования.

Первая подлинная экспериментально обоснованная система реакции-диффузии, которая создавала стационарные химические пространственные структуры в соответствии с предсказаниями Тьюринга, была разработана Томасом [37]. Интересно, что когда вы берете все эти модельные системы и смотрите на диапазоны параметров, которые могут генерировать пространственные паттерны [38], самые большие диапазоны — это диапазоны практической системы, предложенной Томасом [37]. Существует множество обзорных статей и книг, например, «9 книг Мюррея».0748 Mathematical Biology [35,36,39] — которые описывают, среди многих других тем, теорию морфогенеза Тьюринга и ее влияние на моделирование биологического паттерна и формы в деталях и, более конкретно, теорию Тьюринга в обзорной статье [40]. Майни [41] в своем обзоре специально рассматривает паттерн и форму.

С конца 1990-х годов постоянно растет число действительно междисциплинарных исследований, которые охватывают удивительно широкий спектр тем, таких как заживление ран и рак, если упомянуть только две (см. обзор [35,36]). Многое из этого включает моделирование явлений во многих различных масштабах. Одним из примеров является основополагающая работа Гейтенби 9.0748 и др. . [42]. Предположение здесь заключалось в том, что опухолевые клетки создают среду, которая позволяет выбирать определенные мутации и, следовательно, эволюцию популяций мутантных клеток в организме; это называется соматической эволюцией. Авторы проанализировали соматическую эволюцию в этом контексте и показали ряд эволюционных путей в протоковой карциноме in situ . Коллеги предположили, что различные мутантные клоны будут появляться в четко определенной временной последовательности, в то время как математическое моделирование показало, что это маловероятно. Моделирование предсказало, что гипоксия (недостаток кислорода) должна способствовать появлению узелков различного размера мутантного клона определенного типа, окруженных другими типами клеток, и что со временем эти узелки будут расти и сливаться. Это побудило их коллег провести эксперименты, подтвердившие это предсказание. В другом исследовании подчеркивается клеточная адаптация раковых клеток при колоректальном раке [43].

Основная концепция, которую Тьюринг продемонстрировал математически, заключалась в том, что если у вас есть два химических вещества, которые в более поздних исследованиях (таких как [13]) называются активатором и ингибитором, которые реагируют вместе и в то же время диффундируют, решающим образом при при разных скоростях с ингибитором, имеющим больший коэффициент диффузии, такая связанная система уравнений реакции-диффузии может создавать стационарные пространственные закономерности в химических концентрациях реагентов. В начале-середине 19Статья Тьюринга 70-х годов была заново открыта большим количеством теоретиков, и количество публикаций начало увеличиваться. Тесно связана, но не конкретно с работой Тьюринга, основополагающая экспериментальная работа Вольперта [44] о важности химических градиентов в эмбриональном развитии, которая ввела понятие «позиционной информации», когда клетки в химическом градиенте реагируют на химическое воздействие. концентрации, с которой они связаны. Его работа инициировала огромное количество экспериментальных и теоретических работ, часто спорных, которые продолжаются до сих пор. Обзор его работ и взглядов на развитие см. в книге Вольперта [45] о принципах развития.

Чтобы получить интуитивное представление о том, как работает паттерн реакции-диффузии, рассмотрим следующий, хотя и нереалистичный, сценарий поля сухой травы, на котором есть большое количество кузнечиков, которые могут выделять много влаги, потея, если они Согреться. Теперь предположим, что трава подожжена в нескольких случайных точках, и от каждой из них начинает распространяться фронт пламени. Мы можем думать о кузнечике как о ингибиторе, а об огне как активаторе. Если бы не было влаги для тушения пламени, пожары просто распространились бы по всему полю, в результате чего образовался бы однородный обугленный участок. Предположим, однако, что когда кузнечики достаточно согреются, они смогут произвести достаточно влаги, чтобы смочить траву, так что, когда пламя достигнет таких предварительно увлажненных участков, трава не сгорит. Сценарий для неоднородного пространственного распределения участков обгоревшей и необожженной травы выглядит следующим образом. Огонь начинает распространяться; они представляют собой один из «реагентов», активатор, с коэффициентом «диффузии» огня, который количественно определяет, насколько быстро распространяется огонь. Когда кузнечики, ингибитор «реагент», впереди фронтов пламени чувствуют его приближение, они быстро движутся впереди него; то есть они имеют коэффициент «диффузии», который намного больше, чем у фронтов огня. Затем кузнечики обильно потеют и выделяют достаточно влаги, чтобы предотвратить распространение огня на увлажненную территорию. Таким образом, обугленные области ограничены конечными областями, которые зависят от коэффициентов «диффузии» реагентов — огня и кузнечиков — и различных параметров «реакции». Если бы кузнечики и фронты пламени «распространялись» с одинаковой скоростью, такой пространственный паттерн не мог бы развиться.

Мюррей [46] изучал, как формируются узоры шерсти животных, и использовал практический механизм реакции-диффузии Томаса [37] для их изучения. Мюррей показал, что единый механизм предварительного паттерна способен генерировать геометрию рисунка шерсти млекопитающих, от мыши до барсука, жирафа, слона и почти всех промежуточных звеньев, при этом конечный рисунок определяется просто размером и формой шерсти. эмбриона в момент начала процесса формирования паттерна. При решении системы реакция-диффузия решающее значение имеют размер и форма домена. Для данного механизма, если вы попытаетесь смоделировать решения в очень маленькой области с граничными условиями нулевого потока, невозможно получить стационарные пространственные картины. Минимальный размер необходим для управления любым устойчивым пространственным паттерном. Если, например, это длинный тонкий домен, вы можете генерировать только полосы. Вы можете думать об этом интуитивно. Рассмотрим длинный тонкий резервуар, в который вы бросаете камень с одного конца: единственные волны, которые остаются, являются одномерными вдоль резервуара. Если резервуар и длинный, и широкий, например, пруд, а поверхность нарушена, можно получить более сложные двухмерные картины поверхностных волн.

В расчетах был выбран набор параметров реакции и диффузии для системы Томаса [37], который мог вызвать диффузионную неустойчивость и сохранить их фиксированными для всех расчетов. Только менялись масштаб и геометрия домена. На рисунках ниже полученные паттерны окрашены в темный и светлый цвета в областях, где концентрация одного из морфогенов больше или меньше, чем концентрация в гомогенном устойчивом состоянии. Даже при таких ограничениях параметров разнообразие возможных паттернов впечатляет. Для данного размера домена и геометрии каждый набор начальных условий давал похожий, но, что особенно важно, уникальный шаблон.

Предположим, что поверхность, соответствующая области реакции-диффузии, представляет собой прямоугольник. Как уже упоминалось, если поверхность очень мала, она не может иметь какой-либо пространственной структуры: поэтому необходим минимальный размер, чтобы показать пространственную неоднородность. По мере увеличения размера прямоугольника возникает ряд все более сложных пространственных паттернов.

Концепция, лежащая в основе модели, заключается в том, что смоделированные пространственно структурированные решения механизма реакции-диффузии отражают окончательный ландшафт меланина морфогена, наблюдаемый на шерсти животных [36,39].,46–48]. При таком сценарии клетки реагируют на заданный уровень концентрации морфогена, продуцируя таким образом меланин (или, скорее, становясь меланоцитами — клетками, вырабатывающими меланин). На рисунках и и и черные области представляют высокие уровни концентрации меланина. Следует подчеркнуть, что эта модель является гипотетической, проверенной не экспериментально, а косвенно. Основная цель – показать, как масштаб и форма играют важную роль в окраске шерсти животных, как и в других процессах развития. Такой подход также применялся для исследования крыльев чешуекрылых [39].,47,49]. Важно отметить, что последняя работа представляет собой экспериментальное подтверждение их теоретических предсказаний.

Открыть в отдельном окне

( a ) Примеры ограничения развития. Пятнистые животные могут иметь полосатые хвосты, но не наоборот. Слева направо: типичные рисунки хвоста леопарда, гепарда и генета вместе с решениями из системы реакции-диффузии, которые могут генерировать стационарные пространственные паттерны. Геометрия и масштаб при активации механизма рисунка играют решающую роль в получаемых рисунках шерсти. Темные области представляют области высокой концентрации морфогена. (Работа на хвосте воспроизведена с разрешения Патрисии Винн. ) ( b ) Гепард ( Acinonyx jubatus ) в Серенгети: пример ограничения развития, описанного в ( a ). (Фотография предоставлена ​​профессором Эндрю Добсоном.)

Открыть в отдельном окне

( a ) На них показаны результаты численного моделирования модели реакции-диффузии, предложенной для образования отметин на шерсти животных; это тот же механизм, который используется в . Параметры модели также были одинаковыми; менялся только масштабный параметр. Размеры доменов были уменьшены, чтобы соответствовать одной фигуре, но при моделировании была разница в масштабе 1000 между самой маленькой и самой большой фигурой. ( b ) Пример первой бифуркации: валезская черношейная коза. (Фотография предоставлена ​​Б. С. Тернером Хофом, Wikimedia Commons.)

Примером того, как геометрия ограничивает возможные режимы паттерна, является случай, когда область настолько узка, что могут существовать только простые, по существу одномерные, режимы. Двумерные шаблоны требуют, чтобы домен имел достаточную ширину, а также длину. Рассмотрим сужающийся цилиндр. Если радиус на одном конце достаточно велик, на поверхности могут существовать двумерные узоры. Таким образом, такой сужающийся цилиндр может демонстрировать градацию от двухмерного узора до простых полос, как в 9.0748 и .

Сначала были вычислены решения системы реакция-диффузия в областях, показанных на рис. Все эти домены сужаются, как показано. Это показывает, что коническая область требует, чтобы не было хвоста с пятнами на кончике и полосами у основания, а только наоборот: показаны некоторые примеры конкретных хвостов животных. Это подлинный пример ограничения развития . Яркими примерами этого являются гепарды, а также другие пятнистые животные. Кот Джеффри ( Leopardus geoffroyi ), названный в честь Жоффруа Сент-Илера, который много путешествовал по югу и востоку Южной Америки, места обитания этого животного, является менее известным примером пятнистой кошки, у которой выставлены и хвост, и ноги. ограничение развития. Если пороговый уровень морфогена немного отличается, то будет развиваться качественно сходный паттерн. Таким образом, могут образовываться совершенно разные, но в целом схожие узоры, которые могут служить объяснением различных типов узоров у разных видов одного и того же животного жанра, таких как жираф.

Толкование заключается в том, что если размер кожи животного слишком мал, когда активируется механизм формирования паттерна, как у мыши, или слишком велик, как у гиппопотама и слона, то не будет наблюдаться четкого паттерна, и эти животные по существу однородный по цвету. Между ними наблюдается все более сложный узор по мере увеличения размера: первые два бифуркации показаны на более крупных животных, все еще демонстрирующих рисунок шерсти, но выглядящих постепенно однородными по цвету, как показано на 9.0748 и .

Обратите внимание на место соединения задней ноги с корпусом в b . Это типично для модельного моделирования [36,39,48]. Поскольку окончательный рисунок зависит от того, когда активируется механизм формирования рисунка, а также от случайных начальных условий, рисунок шерсти каждого животного уникален. Более широкие и меньшее количество полос у зебры , Equus burchelli , является результатом другого времени начала формирования паттерна, как подробно описано Мюрреем [36,39]. Хотя редко, но встречаются аберрации, такие как полосатая черная овца, черная зебра с белыми полосами и т. д. [36]: они, вероятно, являются результатом генетической мутации. Возможное выживание этих двух конкретных видов зебр совершенно различно и подробно обсуждается в интересной статье Рубинштейна [50].

Открыть в отдельном окне

Фотографии животных, демонстрирующих последовательные схемы бифуркации: ( a ) коровы Галлоуэй с поясом. (Фотография предоставлена ​​Алланом Райтом.) ( b ) Типичные полосы на лопатке зебры Греви ( Equus grevyi ). (Фотография любезно предоставлена ​​профессором Даниэлем Рубинштейном. )

Произошли многочисленные разработки и возросло понимание того, как узор шерсти животных, рыб и бабочек, например, формируется с добавлением и комбинацией других формирующих узор механизмов, таких как хемотаксис, при котором происходит движение клеток вверх по химическому градиенту. Существует множество обзорных статей и книг. Например, Бейкер и др. [51] обсуждают формирование сомитов, Painter et al. [52] рассматривают образование полосок у рыб за счет хемотаксиса, Camazine et al. [53], Maini [41,54], Suzuki и др. [55] и Кондо и др. [56] обсуждают эволюцию узоров рыб и других видов с узорами.

В интересной статье Allen et al . [57] отмечают, что понимание разнообразия рисунков шерсти животных требует понимания как механизмов, которые их создают, так и их адаптивной ценности. Среди прочего они обсуждают преимущества конкретных паттернов в разных средах. Они используют модель реакции-диффузии, но их выводы носят общий характер и не опираются на конкретные модели реакции-диффузии. Они убедительно показывают, как различные маркировки связаны с конкретными природными средами для конкретных полей.

Практическое применение математического моделирования, которое, как оказалось, имеет важное медицинское значение, заключается в росте и контроле глиобластом, наиболее агрессивных опухолей головного мозга, которые всегда приводят к летальному исходу, независимо от любого из существующих методов лечения. Траки и др. . [58] и Cruywagen и др. . [59] были первыми, кто предложил базовую модель, анализ которой оказался полезным для медицины. Вудворд и др. . [60] показали поведение хирургически леченных глиом высокой степени злокачественности с точностью, которая была невозможна in vivo со статистически значимой вероятностью даже при группах более 50 реальных пациентов [61]. Берджесс и др. . [62] разработали трехмерную модель, которая является основой для последующих трехмерных моделей, используемых в настоящее время. Эта статья подтвердила ограничения существующих методов визуализации, ограничения которых все еще существуют. Берджесс и др. . [62] также были первыми, кто продемонстрировал, что диффузия раковых клеток, в основном игнорировавшаяся до того времени, является основным компонентом роста глиомы. Они показали, что только те опухоли с низкой скоростью диффузии могут выиграть от широкой хирургической резекции, хотя в конечном итоге всегда будет многоочаговый рецидив, как было ясно показано в их исследовании.

Практическая базовая математическая модель (полный обзор дан Мюрреем [36]) охватывает два ключевых элемента роста опухолей, а именно инвазивные диффузионные свойства раковых клеток и скорость их роста. Качественно модель записывается как

5,1

, математическая форма которой имеет вид

5,2

, где c ( x , t ) — плотность клеток глиомы, измеренная в клетках, при положение, x , в мозгу в момент времени, t , измеренное в месяцах, D ( x ) представляет собой клеточную диффузию (инвазию), измеренную в мм 2 в месяц, которая количественно определяет инвазивность раковых клеток в положении x в головном мозге и ρ — чистая скорость пролиферации (в месяц) раковых клеток, которая дает время оборота клеток как log 2/ ρ (месяцев).

Используя модель, сканирование мозга двух отдельных пациентов позволяет определить ключевые параметры модели, а именно диффузию, D , а рост клеток ρ необходимо рассчитать [63,64]. С этими значениями параметров мы можем предсказать рост таких опухолей головного мозга и, что важно, оценить ключевые аспекты роста опухоли и реакцию отдельных пациентов на различные протоколы лечения до на их использование. представляет собой расчетное решение уравнения (5.2) в анатомически правильном мозге: оно показывает обнаруживаемую опухоль при смерти и распространение опухолевых клеток за пределы того, что может быть обнаружено с помощью наиболее точной современной компьютерной томографии (КТ) или магнитно-резонансной томографии (МРТ). ) техники. Таким образом, моделирование модели значительно улучшает существующие методы визуализации для любого требуемого уровня плотности раковых клеток. Модельный анализ показывает, как быстро растет опухоль и, что важно, в какой части головного мозга [64,65].

Открыть в отдельном окне

Расчетные решения уравнения (5.2) в трехмерном анатомически точном мозге. На них показан горизонтальный разрез виртуального человеческого мозга через место исходной опухоли («плюс» в ( a ), «звездочка» в ( b )). Левое изображение в каждом из них — это опухоль при постановке диагноза, а правое изображение — та же опухоль в момент смерти. Толстый черный контур определяет край опухоли, который можно обнаружить при усиленной КТ. Синие контуры за пределами этой черной линии представляют собой линии с постоянной плотностью раковых клеток на периферии границ визуализации. ( a ) Опухоль в сером веществе: время от постановки диагноза до смерти составляет примерно 8 месяцев. ( b ) Опухоль белого вещества: время от постановки диагноза до смерти составляет примерно 5 месяцев. (Рисунки адаптированы из [64].)

При обнаружении глиомы она росла в течение многих месяцев. По сканам анатомически правильного мозга пациента рассчитывают объем эквивалентной сферы радиусом х . Для большого времени, t , решение (5.2) дает (см. [35,36]) примерный радиус обнаруживаемой опухоли и скорость роста v , примерно как

5,3

То есть эквивалентный радиальный рост является линейным во времени, что было подтверждено Mandonnet et al . [66].

Если принять во внимание, что обнаружение происходит, когда эквивалентный объем сферической опухоли обычно имеет радиус 15 мм, а смерть наступает при радиусе 30 мм [64,65], приблизительное время выживания после обнаружения при отсутствии какого-либо лечения составляет дано из (5.3) по

5,4

Типичные скорости роста варьируют в широких пределах, примерно от 1 до 5/мес, а скорости диффузии от 1 до 8 мм 2 /мес.

Однако время выживания зависит от того, где в основном расположена опухоль. Если это, например, прежде всего серая область таламуса, диффузия меньше и, следовательно, время выживания больше, как ясно из выражения (5.4).

Математический анализ уравнения модели показывает, что примерный эквивалентный диаметр опухоли и крутизна плотности раковых клеток у ее примерного края, определяющая площадь хирургического удаления (резекции), равны

5,5

Чем меньше коэффициент диффузии, тем круче край опухоли и меньше ее толщина, а это означает, что больший объем опухоли можно удалить хирургическим путем. Хирургия, никогда не приводившая к успеху, может быть непосредственно включена в модель (5.2), как это первоначально было сделано Woodward и др. . [60]. Точно так же может быть включено и излучение, а также возможно более точное излучение. Оба они приводят к увеличению ожидаемой продолжительности жизни, чем при больших коэффициентах диффузии, поскольку требуется больше времени для возникновения рецидива из оставшихся раковых клеток за пределами объема резекции. Анализ этой базовой модели предоставляет подлинную медицинскую информацию, которая повышает эффективность современных методов лечения и, что особенно важно, позволяет проводить их количественную оценку для отдельных пациентов до для их использования (например, [65]). Помимо прочего, также наглядно показано, почему повторный рост опухоли неизбежно многоочаговый после операции.

Это был очень короткий и личный выбор из обширной литературы, связанной с применением математических моделей в биомедицинских науках. В 1980-х годах, когда большинство выводов исследований были спекулятивными, количество новых применений моделей реакции-диффузии уменьшилось, поскольку демонстрация существования специфических морфогенов оказалась неуловимой. Это привело к новой механохимической теории биологического паттерна и формы, упомянутой выше, которая была основана на экспериментальных данных о реальных клетках и силах, которые они могли проявлять при порождении паттерна и формы. С середины 19В 90-х годах практическое использование моделей реакции-диффузии снова увеличилось, как и исследования и разработки механо-химической теории формирования паттернов Остера-Мюррея, поскольку было обнаружено больше экспериментальных данных и подтверждений предсказаний моделирования.

Эти механо-химические модели предполагают, что клетки двигаются в ответ на внешние физические и химические сигналы и формируют пространственные паттерны: полное обсуждение см. в Murray [36,39]. Механо-химический подход Остера и Мюррея напрямую привнес силы и известные измеримые свойства биологической ткани в процесс формирования морфогенетического паттерна. Механизмы начинаются с известных экспериментальных фактов о эмбриональных клетках и тканях, участвующих в развитии. Они использовались для построения модельных механизмов, отражающих эти физические факты. В основном они придерживались точки зрения, что механические морфогенетические движения сами создают рисунок и форму. Модели количественно определяют скоординированное движение и формирование паттернов популяций клеток. Модели основаны на экспериментальных наблюдениях за тем, что ранние эмбриональные дермальные клетки способны к независимому движению и обладают способностью генерировать тяговые силы посредством длинных пальцевидных выступов, называемых филоподиями. Они могут прикрепляться к адгезивным участкам внеклеточного матрикса ткани (ECM) и, таким образом, тянуться за собой; в то же время они деформируют ECM. Этому натяжению клеток противодействует вязкоупругость ВКМ. Оркестровка различных физических эффектов может генерировать пространственные паттерны агрегации в плотности числа клеток, а модели показывают, как параметры влияют на размер и форму паттернов и когда они могут формироваться. Здесь происходит формирование паттерна и морфогенез одновременно как единый процесс. Работа над этими моделями привела к пониманию и предложению многочисленных примеров ограничений развития и морфогенетических правил, которые были подтверждены экспериментом и предложили новые направления исследований: см., например, Alberch [67,68], Alberch & Gale [ 69] и Шубина и Альберха [70].

Несмотря на важные разработки за последние 20 лет, хотя теперь мы знаем гораздо больше о разработке паттернов, большинство механизмов до сих пор до конца не изучены. Мы не знаем, например, полных механизмов формирования хрящевых узоров в развивающихся конечностях, или специализированных структур кожи, таких как перья, чешуя, железы и волосы, или множества широко наблюдаемых узоров. Многие из богатого спектра пространственных паттернов, наблюдаемых в процессе развития, возникают из однородной массы клеток, управляемых генами, которые инициируют и контролируют механизмы формирования паттернов: сами гены не участвуют в фактическом физическом процессе генерации паттернов. Основная философия практического моделирования в биологии состоит в том, чтобы попытаться включить физико-химические явления, которые, согласно наблюдениям и экспериментам, происходят во время развития, в модельную механистическую структуру, которую затем можно изучать математически, и, что важно, результаты, связанные с вернемся к биологии. Эти морфогенетические модели предоставляют эмбриологу возможные сценарии того, как и когда закладывается паттерн, как могут создаваться элементы в эмбрионе и какие ограничения на возможные паттерны накладываются различными моделями. Многие ссылки в этой статье значительно расширили наше понимание биологии.

И механо-химические модели, и модели реакции-диффузии были плодотворно применены к широкому кругу биологических проблем в морфогенезе и в других областях, включая расположение зачатков перьев, заживление ран, рубцевание ран, образование хрящей, структуры раковин и моллюсков и многие другие. . Почти наверняка оба механизма участвуют в развитии, и хотя они в некотором смысле являются конкурирующими теориями, мы не думаем о них как о таковых, а скорее о механизмах, дополняющих друг друга. Возможно, самое фундаментальное различие между теориями состоит в том, что все элементы, вовлеченные непосредственно в механическую теорию, являются реальными биологическими величинами, а именно клетками, тканями и силами, создаваемыми клетками. Все задействованные количества поддаются измерению. В конце концов, однако, ключевым аспектом этих механизмов является их способность предсказывать последующую форму и структуру, что можно проверить экспериментально.

Окончательный арбитр правильности и полезности модели заключается не в том, какие биологические паттерны она генерирует (хотя первым необходимым условием для любой такой модели является то, что она должна быть способна генерировать биологически наблюдаемые паттерны), а в том, насколько последовательной она выглядит в в свете последующих экспериментов и наблюдений.

Взрыв биохимических методов за последние несколько десятилетий привел к еще большему увеличению наших биологических знаний, но частично затмил изучение промежуточных механизмов, которые переводят влияние генов в химические вещества, в градиенты, в структуру и форму. В результате в этой области еще многое предстоит сделать как экспериментально, так и теоретически.

Как видно из многих статей, упомянутых здесь, модели и их биологические предсказания обнадеживающе послужили основным стимулом для проведения критических экспериментов, которые привели к значительным открытиям. Это, конечно, должно быть целью любого математического биологического моделирования, а именно стимулировать каким-либо образом любые усилия, которые приводят к дальнейшему пониманию биологии.

Очевидно, мы коснулись только поверхности огромного, важного и постоянно расширяющегося междисциплинарного мира. Биология в самом широком смысле, несомненно, является наукой обозримого будущего. Ясно то, что применение математического моделирования в биологических, медицинских, экологических и психологических науках будет играть все более важную роль в будущих крупных открытиях и стратегиях контроля. Постоянно растет число областей, в которых важно теоретическое моделирование, таких как социальное поведение, сохранение животных при изменении окружающей среды в результате землепользования человеком, изменение климата и так далее. Например, в случае с зебрами Рубенштейн [50] показывает, выясняя, как виды приспосабливаются к конкретным изменениям окружающей среды, таким как землепользование, почему зебра Греви ( Equus grevyi : см. b ) находится на грани исчезновения, в то время как другой ( Equus burchelli ) адаптировал свое поведение, чтобы выжить. Поведенческая экология – еще одна важная расширяющаяся область исследований. Как стаи насекомых, стаи птиц, косяки рыб, животные и т. д. влияют на решения сообщества — это еще одна захватывающая, относительно новая, быстро развивающаяся область: см., например, Simpson et al . [71], Buhl и др. . [72] и Набет и др. . [73].

В настоящее время математическая биология насчитывает тысячи активных исследователей практически во всех биомедицинских науках. Математическое моделирование в социальных науках — еще одна область роста в будущем. Одним из примеров их участия является теоретическая модель, разработанная для крупного исследования супружеских отношений и предсказания разводов. Базовая модель и ее практическое применение основаны на модели, впервые предложенной Куком 9.0748 и др. . [74], разработано и использовано в крупном исследовании 700 молодоженов: см. Gottman et al . [75,76] и книгу Мюррея [35] для краткого обзора. Предсказание стабильности брака в будущем оказалось на удивление точным, с точностью 94%. Его использование в супружеской терапии оказалось очень успешным.

Другим положительным моментом, хотя он все еще находится в зачаточном состоянии и не является общепринятым, является осознание того, что в медицинской подготовке, медицинских испытаниях и т. д. часто отсутствует подлинный научный процесс: текущий (2011 г.) спор о использование тестов на специфический антиген простаты (PSA) и рак предстательной железы являются лишь одним из примеров. Суонсон объяснил серьезную аномалию тестов на ПСА 9.0748 и др. . [77].

Важнейшим аспектом всех математических или теоретических биологических исследований такого рода является их подлинное междисциплинарное содержание. Невозможно, чтобы математическое моделирование само по себе могло решить основные биологические проблемы. С другой стороны, крайне маловероятно, чтобы даже достаточно полное понимание могло прийти исключительно из эксперимента.

1. Бернулли Д. 1760. Essai d’une nouvelle analysis de la death causée par la petite vérole, et des avantages de l’inoculation pour la prévenir. История Академии. Рой. науч. (Париж) с Mém. де Матем. и физ. и Мем. 1–45 [Google Академия]

2. Лотка А.Ю. 1925 г. Элементы физической биологии. Балтимор, Мэриленд: Уильямс и Уилкинс [Google Scholar]

3. Вольтерра В. 1926 год. Variazionie fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi. [Перевод Р. Н. Чепмена. В: Экология животных , стр. 409–448. McGraw Hill, Нью-Йорк, 1931], мем. акад. Линчеи. 2, 31–113 [Google Scholar]

4. Фишер Р. А. 1930. Генетическая теория естественного отбора. (Перепечатано в 1958 г.) Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Дувр [Google Scholar]

5. Кермак В. О., МакКендрик А. Г. 1932 год. Вклад в математическую теорию эпидемий. проц. Р. Соц. Лонд. А 138, 55–83 [Google Scholar]

6. Фишер Р. А. 1937 год. Волна продвижения выгодных генов. Анна. Евгеника 7, 353–369 [Google Scholar]

7. Колмогоров А., Петровский И., Пискунов Н. 1937 год. Исследование оценки диффузии с круассансом количественного определения материи и его приложение к биологической проблеме. Московский университет, Бюлл. Мат. 1, 1–25 [Google Scholar]

8. Д’Арси Томпсон В. 1917. По росту и форме. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета [Google Scholar]

9. Сент-Илер Г. 1836. Traité de Tératologie, тома 1–3 Париж, Франция: Baillière [Google Scholar]

10. Тьюринг А. М. 1952. Химическая основа морфогенеза. Фил. Транс. Р. Соц. Лонд. Б 237, 37–72 10.1098/rstb.1952.0012 (doi:10.1098/rstb.1952.0012) [CrossRef] [Google Scholar]

11. Ходжкин А. Л., Хаксли А. Ф. 1952. Количественное описание мембранного тока и его приложение к проводимости и возбуждению в нерве. Дж. Физиол. (Лонд.) 117, 500–544 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

12. Пригожин И., Николис Г. 1967. О неустойчивостях нарушения симметрии в диссипативных системах. Дж. Хим. физ. 46, 3542–3551 [Google Scholar]

13. Gierer A., ​​Meinhardt H. 1972. Теория формирования биологического паттерна. Кибернетик 12, 30–39 10.1007/BF00289234 (doi:10.1007/BF00289234) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

14. Мюррей Дж. Д. 1968 год. Простой метод получения приближенных решений для класса диффузионно-кинетических ферментативных задач. I. Общий класс и иллюстративные примеры. Мат. Бионауч. 2, 379–411 10.1016/0025-5564(68)

    -4 (doi:10.1016/0025-5564(68)
      -4) [CrossRef] [Google Scholar]

      15. Мюррей Дж. Д. 1971. О молекулярном механизме облегченной диффузии кислорода гемоглобином и миоглобином. проц. Р. Соц. Лонд. Б 178, 95–110 10.1098/rspb.1971.0054 (doi:10.1098/rspb.1971.0054) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      16. Мюррей Дж. Д. 1974. О роли миоглобина в мышечном дыхании. Дж. Теор. Биол 47, 115–126 10.1016/0022-5193(74)

      -7 (doi:10.1016/0022-5193(74)

      -7) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      17. Мюррей Дж. Д., Вайман Дж. 1971. Облегченная диффузия: случай монооксида углерода. Дж. Биол. хим. 246, 5903–5906 [PubMed] [Google Scholar]

      18. Winfree A. T. 1970. Интегрированный взгляд на сброс циркадных часов. Дж. Теор. биол. 28, 327–374 10.1016/0022-5193(70)

      -5 (doi:10.1016/0022-5193(70)

      -5) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      19. Winfree A. T. 1975 год. Сброс биологических часов. физ. Сегодня 28, 34–3910.1063/1.3068875 (doi:10.1063/1.3068875) [CrossRef] [Google Scholar]

      20. Уинфри А. Т. 1987. Ход биологических часов. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Scientific American Books [Google Scholar]

      21. Уинфри А. Т. 2000. Геометрия биологического времени, 2-е изд. Берлин, Германия: Springer [Google Scholar]

      22. Мюррей Дж. Д. 1977. Модели нелинейных дифференциальных уравнений в биологии. Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press [Google Scholar]

      23. Левин С. А. 1992. Проблема закономерности и масштаба в экологии. Экология 73, 1943–1967 10.2307/1941447 (doi:10.2307/1941447) [CrossRef] [Google Scholar]

      24. Левин С.А. (ред.) 1994. Границы математической биологии. Берлин, Германия: Springer [Google Scholar]

      25. Гренфелл Б. Т., Пибус О. Г., Гог Дж. Р., Вуд Дж. Л. Н., Дейли Дж. М., Мамфорд Дж. А., Холмс Э. К. 2004. Объединение эпидемиологической и эволюционной динамики возбудителей. Наука 303, 327–332 10.1126/science.10 (doi:10.1126/science.10) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      26. Бреннер С., Мюррей Дж. Д., Вулперт Л. (редакторы) 1981. Теории формирования биологических моделей. Лондон, Великобритания: Королевское общество [Google Scholar]

      27. Jäger W., Murray JD (eds) 1984. Моделирование закономерностей в пространстве и времени. В проц. Семинар по моделированию закономерностей в пространстве и времени, Гейдельберг, Германия, 4–8 июля 1983 г. Конспект лекций по биоматематике, том. 55. Берлин, Германия: Springer-Verlag. [Google Scholar]

      28. Левин С. А. 1994. Границы в науке об экосистемах. В Frontiers в математической биологии (под ред. Левин С.А.), стр. 381–389.. Конспект лекций по биоматематике, том. 100. Берлин, Германия: Springer-Verlag. [Google Scholar]

      29. Капеллан М. А. Дж., Сингх Г. Д., Маклахлан Дж. К. 1999. О росте и формообразовании пространственно-временных закономерностей в биологии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Wiley [Google Scholar]

      30. Майни П. К., Отмер Х. Г. (редакторы) 2001. Математические модели для математики формирования биологических моделей и ее приложений. ИМА , том. 121 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer [Google Scholar]

      31. Кинер Дж., Снейд Дж. 2008. Математическая физиология, 2-е изд. Берлин, Германия: Springer [Google Scholar]

      32. Остер Г. Ф., Мюррей Дж. Д., Харрис А. К. 1983. Механические аспекты мезенхимального морфогенеза. Дж. Эмбриол. Эксп. Превращаться. 78, 83–125 [PubMed] [Google Scholar]

      33. Мюррей Дж. Д., Остер Г. Ф., Харрис А. К. 1983. Механическая модель мезенхимального морфогенеза. Дж. Матем. биол. 17, 125–129 [PubMed] [Google Scholar]

      34. Мюррей Дж. Д., Остер Г. Ф. 1984. Генерация биологического паттерна и формы. ИМА Дж. Матем. заявл. Мед. биол. 1, 51–75 10.1093/imammb/1.1.51 (doi:10.1093/imammb/1.1.51) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      35. Мюррей Дж. Д. 2002. Математическая биология. I. Введение, 3-е изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer [Google Scholar]

      36. Мюррей Дж. Д. 2003. Математическая биология. II. Пространственные модели и биомедицинские приложения, 3-е изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. [Google Scholar]

      37. Томас Д. 1975 год. Искусственные ферментные мембраны, транспорт, память и колебательные явления. В Анализе и контроле систем иммобилизованных ферментов (ред. Томас Д., Керневез Дж.-П.), стр. 115–150. Берлин, Германия: Springer [Google Scholar]

      38. Мюррей Дж. Д. 1982. Пространство параметров неустойчивости Тьюринга в механизмах реакции-диффузии: сравнение моделей. Дж. Теор. биол. 98, 143–163 10.1016/0022-5193(82)

      -7 (doi:10.1016/0022-5193(82)

      -7) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      39. Мюррей Дж. Д. 1989. Математическая биология. Гейдельберг, Германия: Springer [Google Scholar]

      40. Мюррей Дж. Д. 1990. Теория морфогенеза Тьюринга — ее влияние на моделирование биологического паттерна и формы. Бык. Мат. биол. 52, 119–152 10.1016/S0092-8240(05)80007-2 (doi:10.1016/S0092-8240(05)80007-2) [CrossRef] [Google Scholar]

      41. Майни П.К. 2004. Использование математических моделей для понимания формирования биологического паттерна. CR Biol. 327, 225–234 10.1016/j.crvi.2003.05.006 (doi:10.1016/j.crvi.2003.05.006) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      42. Gatenby R. A., Smallbone K., Maini P. K. , Роуз Ф., Аверилл Дж., Нэгл Р. Б., Уорролл Л., Гиллис Р. Дж. 2007. Адаптация клеток к гипоксии и ацидозу при соматической эволюции рака молочной железы. бр. Дж. Рак 97, 646–653 10.1038/sj.bjc.6603922 (doi:10.1038/sj.bjc.6603922) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      43. Johnston M.D., Edwards C.M., Bodmer W.F. , Майни П.К., Чепмен С.Дж. 2007. Математическое моделирование динамики клеточных популяций в криптах толстой кишки и колоректальном раке. проц. Натл акад. науч. США 104, 4008–4013 10.1073/pnas.0611179104 (doi:10.1073/pnas.0611179104) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      44. Wolpert L. 1969. Позиционная информация и пространственный паттерн клеточной дифференцировки. Дж. Теор. биол. 25, 1–47 10.1016/S0022-5193(69)80016-0 (doi:10.1016/S0022-5193(69)80016-0) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      45. Вольперт Л. 2006. Принципы развития. Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press [Google Scholar]

      46. Мюррей Дж. Д. 1981. Механизм формирования предварительного рисунка для отметин на шерсти животных. Дж. Теор. биол. 88, 161–199 10.1016/0022-5193(81)-9 (doi:10.1016/0022-5193(81)-9) [CrossRef] [Google Scholar]

      47. Murray J.D. 1981. О механизмах формирования рисунков крыльев чешуекрылых и отметин на шерсти млекопитающих. Фил. Транс. Р. Соц. Лонд. Б 295, 473–496 10.1098/rstb.1981.0155 (doi:10.1098/rstb.1981.0155) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      48. Мюррей Дж. Д. 1988 год. Узоры шерсти млекопитающих: откуда у леопарда появляются пятна. науч. Являюсь. 256, 80–87 10.1038/scientificamerican0388-80 (doi:10.1038/scientificamerican0388-80) [CrossRef] [Google Scholar]

      2003. Формирование рисунка пигментации у бабочек: эксперименты и модели. CR Biol. 326, 717–727 10.1016/j.crvi.2003.08.004 (doi:10.1016/j.crvi.2003.08.004) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      50. Рубенштейн Д. И. 2010. Экология, социальное поведение и сохранение зебр. В Достижениях в изучении поведения: поведенческая экология тропических животных, том. 42 (изд. Маседо Р.), стр. 231–258. Оксфорд, Великобритания: Elsevier Press [Google Scholar]

      51. Бейкер Р. Э., Шнелл С., Майни П. К. 2006. Механизм часов и волнового фронта для формирования сомитов. Дев. биол. 293, 116–126 10.1016/j.ydbio.2006.01.018 (doi:10.1016/j. ydbio.2006.01.018) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      52. Painter K.J., Maini P.K., Othmer H.G. 1999. Образование полос у молоди Pomacanthus объясняется обобщенным механизмом Тьюринга с хемотаксисом. проц. Натл акад. науч. США 96, 5549–5554 10.1073/pnas.96.10.5549 (doi:10.1073/pnas.96.10.5549) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      53. Camazine S., Deneubourg J.- Л., Фрэнкс Дж., Снейд Дж., Тераулаз Г., Бонабо Э. 2001. Самоорганизация в биологических системах. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press [Google Scholar]

      54. Майни П.К. 2003. Как у мыши появились полосы. проц. Натл акад. науч. США 100, 9656–9657 10.1073/pnas.1734061100 (doi:10.1073/pnas.1734061100) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      55. Судзуки Н., Хирата М., Кондо С. 2003. Передвижные полосы на коже мыши-мутанта. проц. Натл акад. науч. США 100, 9680–9685 ​​10.1073/pnas.1731184100 (doi:10.1073/pnas.1731184100) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      56. Kondo S., Iwashita M., Yamaguchi M. 2009. Как у животных получаются узоры на коже: рисунок рыбьего пигмента как живая волна Тьюринга. Инст. Дж. Дев. биол. 53, 851–856 10.1387/ijdb.072502sk (doi:10.1387/ijdb.072502sk) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      57. Аллен В. Л., Катхилл И. К., Скотт-Самуэль Н. Э., Баддели Р. 2011. Почему у леопарда появились пятна: связь развития рисунка с экологией у кошачьих. проц. Р. Соц. Б 278, 1373–1380 10.1098/rspb.2010.1734 (doi:10.1098/rspb.2010.1734) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      58. Tracqui P., Cruywagen G.C., Woodardo D.E., Barto. , Мюррей Дж. Д., Алворд Э. К., мл. 1995. Математическая модель роста глиомы: влияние химиотерапии на пространственно-временной рост. Селл Пролиф. 28, 17–31 10.1111/j.1365-2184.1995.tb00036.x (doi:10.1111/j.1365-2184.1995.tb00036.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      Алворд Э.К., младший 1995. Моделирование диффузных опухолей. Дж. Биол. Сист. 3, 937–945 10.1142/S02183300836 (doi:10. 1142/S02183300836) [CrossRef] [Google Scholar]

      60. Woodward D. E., Cook J., Tracqui P., Cruywagen G. C., Alvord J. D. 1996. Математическая модель роста глиомы: влияние объема хирургической резекции. Селл Пролиф. 29, 269–288 10.1111/j.1365-2184.1996.tb01580.x (doi:10.1111/j.1365-2184.1996.tb01580.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      61. Kelly P. J., et al. 1987. Стереотаксическая серийная биопсия на основе изображений при нелеченых внутричерепных глиальных новообразованиях. Дж. Нейрохирург. 66, 865–874 10.3171/jns.1987.66.6.0865 (doi:10.3171/jns.1987.66.6.0865) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      62. Берджесс П. К., Кулеса П. М., Мюррей Дж. Д., Алворд 1997. Взаимодействие скоростей роста и коэффициентов диффузии в трехмерной математической модели глиом. Дж. Нейропатол. Эксп. Нейрол. 56, 704–713 [PubMed] [Google Scholar]

      63. Суонсон К.Р., Алворд Э.К., мл., Мюррей Дж.Д. 2000. Количественная модель дифференциальной подвижности глиом в сером и белом веществе. Селл Пролиф. 33, 317–329 10.1046/j.1365-2184.2000.00177.x (doi:10.1046/j.1365-2184.2000.00177.x) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      64. Суонсон К.Р., Алворд Э.С., мл., Мюррей Дж.Д. 2002. Виртуальные опухоли головного мозга (глиомы) улучшают реальность медицинской визуализации и подчеркивают неадекватность современной терапии. бр. Дж. Рак 86, 14–18 10.1038/sj.bjc.6600021 (doi:10.1038/sj.bjc.6600021) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      65. Суонсон К.Р., Алворд Э.К., мл., Мюррей Дж.Д. 2002. Количественная оценка эффективности химиотерапии опухолей головного мозга с гомогенной и гетерогенной доставкой лекарств. Акта Биотеор. 50, 223–237 10.1023/A:1022644031905 (doi:10.1023/A:1022644031905) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      , Капель Л. 2003. Непрерывный рост среднего диаметра опухоли в подмножестве глиом II степени ВОЗ. Анна. Нейрол. 53, 524–528 10.1002/ana.10528 (doi:10.1002/ana.10528) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      67. Альберх П. 1982. Ограничения развития в эволюционных процессах. В разделе «Эволюция и развитие», отчет конференции Далема, том. 20 (изд. Боннер Дж. Т.), стр. 313–332. Берлин, Германия: Springer [Google Scholar]

      68. Альберх П. 1989. Логика монстров: свидетельство внутренней ограниченности в развитии и эволюции. Геобиос 12, 21–57 10.1016/S0016-6995(89)80006-3 (doi:10.1016/S0016-6995(89)80006-3) [CrossRef] [Google Scholar]

      69. Alberch P., Gale E. 1983. Размерная зависимость при развитии стопы земноводных. Колхицин вызывал потерю и редукцию пальцев. Дж. Эмбриол. Эксп. Морфол. 76, 177–197 [PubMed] [Google Scholar]

      70. Шубин Н., Альберч П. 1986 год. Морфогенетический подход к происхождению и базовой организации конечностей четвероногих. В «Эволюционной биологии», том. 20 (ред. Хехт М., Уоллес Б., Стир В.), стр. 319–387. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Plenum [Google Scholar]

      71. Симпсон С. Дж., Деспланд Э., Хегеле Б. Ф., Доджсон Т. 2001. Стайное поведение пустынной саранчи вызывается прикосновением к ее задним ногам. проц. Натл акад. науч. США 98, 3895–3897 ​​10.1073/pnas.071527998 (doi:10.1073/pnas.071527998) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      72. Buhl J., Sumpter D.J.T., Couzin I.C., Hale J., Despland E., Miller E., Simpson S.J. 2006. От беспорядка к порядку в походной саранче. Наука 213, 1402–1406 10.1126/science.1125142 (doi:10.1126/science.1125142) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      73. Набет Б., Леонард Н., Кузин И. Д., Левин С. А. 2009. Динамика принятия решений в групповом движении животных. J. Нелинейные науки. 19, 399–435 10.1007/s00332-008-9038-6 (doi:10.1007/s00332-008-9038-6) [CrossRef] [Google Scholar]

      74. Кук Дж., Тайсон Р., Уайт К. А. Дж., Раше Р., Готтман Дж., Мюррей Дж. Д. 1995. Математика супружеского конфликта: Качественное динамическое математическое моделирование супружеского взаимодействия. Дж. Фам. Психол. 9, 110–130 10.1037/0893-3200.9.2.110 (doi:10.1037/0893-3200.9.2.110) [CrossRef] [Google Scholar]

      75. Gottman J. M., Murray J. D., Swanson C., Tyson R., Swanson K. 2002. Математика брака: динамические нелинейные модели. Кембридж, Массачусетс: MIT Press [Google Scholar]

      76. Готтман Дж. М., Суонсон С. Б., Мюррей Дж. Д. 1999. Математика супружеского конфликта: динамическое математическое нелинейное моделирование супружеского взаимодействия молодоженов. Дж. Фам. Психол. 13, 3–19 10.1037/0893-3200.13.1.3 (doi:10.1037/0893-3200.13.1.3) [CrossRef] [Google Scholar]

      ., Васселла Р. 2001. Количественная модель динамики сывороточного специфического антигена простаты как маркера ракового роста: объяснение медицинской аномалии. Являюсь. Дж. Патол. 158, 2195–2199 10.1016/S0002-9440(10)64691-3 (doi:10.1016/S0002-9440(10)64691-3) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      Дикий мир Cellular Automata – Math ∩ Programming

      До сих пор в этом блоге мы использовали математику, чтобы писать интересные и полезные программы. В этом посте (и, надеюсь, в будущем) мы используем интересную программу для изучения его как математического объекта. Для неосведомленного читателя я планирую предоставить дополнительный учебник по теории вычислений, но по очевидной причине мне больше интересно сначала написать об их приложениях. Так что, хотя этот пост не потребует слишком больших математических знаний, следующий, который мы планируем написать, потребует.

      Клеточные автоматы

      Математические модели для вычислений имеют долгую историю. Одной из очень важных является машина Тьюринга, которая сегодня является основой наших реализаций реальных компьютеров. С другой стороны, одна из самых простых моделей вычислений (часто называемая просто системой ) — это клеточный автомат . Удивительно, но между ними существует глубокая связь. Но прежде чем забегать вперед, давайте посмотрим, на что способны эти автоматы.

      Клеточный автомат — это пространство ячеек, где каждая ячейка имеет фиксированное количество возможных состояний и набор правил перехода из одного состояния в другое. В каждом состоянии все ячейки обновляются одновременно в соответствии с правилами перехода. После педантичного, но интересного примера, мы будем придерживаться специального двумерного автомата ($ n \times n$ сеток ячеек), где доступны состояния 1 или 0. Мы будем свободно чередовать фразы «1 и 0». », «включается и выключается» и «живой и мертвый».

      Рассмотрим одномерную сетку ячеек, которая имеет бесконечную длину в любом направлении (вспоминая машины Тьюринга, бесконечную ленту), где каждая ячейка может содержать либо 0, либо 1. Для наборов правил мы говорим, что если ячейка имеет любого непосредственно соседнего соседа, который включен, то в следующем поколении ячейка включена. В противном случае ячейка выключена. Мы можем подытожить этот набор правил следующей картинкой (благодаря Wolfram MathWorld):

      Правило перехода между состояниями для нашего простого клеточного автомата.

      Первая строка представляет возможные предпереходные состояния, а вторая строка — результирующее состояние центральной ячейки в следующем поколении. Интуитивно мы можем думать о них как о бактериях, размножающихся в чашке Петри, где существуют строгие правила относительно того, когда бактерия умирает или рождается. Если мы начнем с одной включенной ячейки и отобразим каждое последующее поколение в виде строки в двумерной сетке, мы получим следующий упорядоченный шаблон (опять же, спасибо Wolfram MathWorld за график):0014

      Образец, полученный в нашем простом клеточном автомате.

      Хотя этот шаблон относительно скучен, есть много интересных шаблонов, возникающих из других правил перехода (которые столь же лаконичны). Чтобы увидеть список всех таких элементарных клеточных автоматов , см. страницу Wolfram MathWorld по этой теме. Действительно, Стивен Вольфрам был первым, кто классифицировал эти паттерны, так что ссылка уместна.

      Поскольку персонификация этой симуляции напоминает соревнование, эти клеточные автоматы иногда называют играми с нулевым игроком. Хотя он заимствует терминологию из области теории игр, мы не анализируем какую-либо стратегию, а скорее наблюдаем паттерны, возникающие из различных начальных конфигураций. Часто существуют хорошие локальные или глобальные равновесия; это сокровища, которые нужно открыть.

      По мере того, как мы усложняем правила, увеличивается и сложность получаемых шаблонов. (Хотя правило 30 элементарных автоматов достаточно сложное, даже демонстрирует настоящий математический хаос, я с трудом верю, что кто-то еще изучает элементарные автоматы) Жизнь.

      Что за жизнь из того автоматона ломается!

      Для Life наш автомат имеет следующие параметры: бесконечную двумерную сетку ячеек, состояния, которые либо включены, либо выключены, и некоторую начальную конфигурацию ячеек, называемую 9семена 0748.  Существует три правила перехода:

      1. Любая живая клетка с менее чем двумя или более чем тремя живыми соседями умирает.
      2. Любая мертвая клетка с ровно тремя живыми соседями становится живой.
      3. В любом другом случае ячейка остается прежней.

      Первоначально сформулированная Джоном Конвеем примерно в 1970 году, эта игра изначально была просто математическим любопытством. Прежде чем мы углубимся в подробности математических открытий, сделавших эту конкретную игру знаменитой, давайте напишем ее и исследуем некоторые модели, которые она создает.

      Примечание: это именно тот математический объект, который восхищает математиков. Человек создает в уме идеальный математический объект, дает ему жизнь (без каламбура), и вскоре творение начинает говорить со своим создателем, проявляя свойства, намного превосходящие его первоначальную концепцию. Именно этот процесс мы увидим в Игре Жизни.

      Правила Жизни не так уж сложны в исполнении. Мы сделали это в системе Mathematica, чтобы использовать ее возможности для простого создания анимации. Вот основная рабочая лошадка нашей реализации. Мы предоставляем весь код, используемый здесь, в записной книжке Mathematica на странице Github этого блога.

       (* Мы сокращаем 'nbhd' для соседства *)
      getNbhd[A_, i_, j_] := A[[i - 1 ;; я + 1, j - 1;; j + 1]];
      
      оценить ячейку [A_, i_, j_] :=
        Module[{nbhd, ячейка = A[[i, j]], numNeighbors},
      
         (*Стратегия «Ничья земля»*)
         Если[i == 1 || j == 1 || я == Длина[A] || j == Длина[A[[1]]],
          Возврат[0]];
      
         nbhd = getNbhd[A, i, j];
         numNeighbors = Применить[Плюс, Сгладить[nbhd]];
      
         Если[ячейка == 1 && (числососедей - 1 < 2 || числососедей - 1 > 3),
          Возврат[0]];
         Если [ячейка == 0 && numNeighbors == 3, Возврат[1]];
         Возврат[ячейка];
         ];
      
      оценить все [A_] := Таблица [оценить ячейку [A, i, j],
         {i, 1, длина[A]}, {j, 1, длина[A[[1]]]}]; 

      Эта реализация создает несколько существенных ограничений для нашего исследования этой системы. Во-первых, у нас есть фиксированный размер массива вместо бесконечной сетки. Это означает, что нам нужен какой-то случай для обработки живых ячеек, достигающих края системы. К счастью, на этом вводном этапе нашего исследования мы можем игнорировать паттерны, возникающие слишком близко к границе нашего массива, признавая, что краевая стратегия вмешивается в эволюцию системы. Следовательно, мы принимаем ничейную землю стратегия края, которая просто не позволяет ни одной ячейке родиться на границе нашего массива. Одна интересная альтернатива состоит в том, чтобы завернуть края, таким образом рассматривая квадратную сетку как поверхность тора. Для небольших сеток эта стратегия может фактически изменить наши центральные паттерны, но для больших фиксированных сеток это жизнеспособная стратегия.

      Во-вторых, мы не оптимизируем операции с массивами, чтобы использовать преимущества разреженных матриц. Так как большинство ячеек, как правило, будут мертвыми, нам действительно нужно проверить окрестности живых ячеек и мертвых ячеек, у которых есть хотя бы один живой сосед. Мы могли бы отслеживать позиции живых ячеек в хеш-наборе, проверяя на каждом шаге только их и их непосредственных соседей. Для этого не потребуется много модифицировать приведенный выше код, но для краткости и педантизма мы его исключим, оставив оптимизацию в качестве упражнения читателю.

      Наконец, чтобы отобразить этот код, мы комбинируем функции Mathematica ArrayPlot и NestList для получения списка кадров, который затем анимируем:

       makeFrames[A_, n_] := Map[
        ArrayPlot[#, Mesh -> True]&, NestList[evaluateAll, A, n]];
      
      animate[frames_] := ListAnimate[frames, 8, ControlPlacement -> Top];
      
      randomLife = makeFrames[RandomInteger[1, {20, 20}], 200];
      animate[randomLife] 

      Отбрасывая на ветер любые математические мысли, мы просто запускаем их! Вот результаты нашей первой попытки:

      Какая красота. Начальный хаос почти полностью стабилизируется всего за несколько итераций. Мы видим, что существуют стационарные паттерны: квадрат 2×2 внизу слева и космический захватчик вверху справа. Наконец, после того, как кризис идентичности в правом нижнем углу некоторое время барахтается, мы получаем колебательный паттерн!

      Теперь подождите, потому что мы понимаем, что этот осциллятор (который мы в дальнейшем называем пламенем ) упирается в нейтральную полосу. Таким образом, он может быть ненастоящим и колебаться только потому, что край позволяет ему это. Однако мы замечаем, что один из паттернов, предшествующих пламени, представляет собой живой квадрат 3×3 с мертвой точкой. Давайте попробуем положить этот квадрат отдельно, чтобы посмотреть, что произойдет. Для этого у нас есть несколько дополнительных строк кода для преобразования списка локальных координат в шаблон, центрированный в более крупной сетке.

       шаблонToGrid[pts_List, n_] :=
        With[{xOff = Floor[n/2] - Floor[Max[Map[#[[2]] &, pts]]/2],
              yOff = Floor[n/2] - Floor[Max[Map[#[[1]] &, pts]]/2]},
         SparseArray[Map[# + {yOff, xOff} -> 1 &, pts], {n, n}, 0]];
      квадрат = {{1, 1}, {1, 2}, {1, 3}, {2, 1}, {2, 3},
        {3, 1}, {3, 2}, {3, 3}}; 

      Объединив получившиеся две строки с более ранним кодом для анимации, мы получим следующий шаблон:

      Хотя мы и не восстановили наше заветное пламя, мы, по крайней мере, убедились, что естественные осцилляторы существуют. Нетрудно заметить, что одна из четырех вышеперечисленных частей представляет собой наименьший осциллятор, поскольку для любого осциллятора требуется по крайней мере три живых клетки в каждом поколении, а здесь их ровно три в каждом поколении. Никакой менее населенный (статический или движущийся) паттерн не мог бы существовать бесконечно долго.

      Прежде чем мы вернемся к нашей попытке воссоздать пламя, давайте персонифицируем эту анимацию. Если мы думаем об исходном квадрате как о плотно упакованном сообществе, мы могли бы интерпретировать этот образец как миграцию. Сплоченное население распадается и мигрирует, образуя четыре отдельных сообщества, каждое из которых как раз подходит по размеру, чтобы поддерживать себя на неопределенный срок. Проницательный читатель может спросить, всегда ли это так: каждый ли паттерн распадается на устойчивый паттерн? Действительно, это был первоначальный вопрос Джона Конвея, и мы вернемся к нему через минуту.

      Сейчас мы замечаем, что первоначальный квадрат перед пламенем рос, пока его сторона не уперлась в стену. Теперь мы понимаем, что стена была существенна в своих колебаниях. Итак, давайте воспользуемся симметрией в узоре, чтобы искусственно создать «стену» в виде другого исходного квадрата. После небольшой настройки, чтобы получить правильный интервал (три ячейки, разделяющие квадраты), мы получаем следующую неожиданную анимацию:

      Мы признаем, что с четырьмя симметрично колеблющимися языками пламени это больше похоже на медузу, чем на огонь. Но хотя мы хотели создать два пламени, у нас получилось четыре! Довольно чудесно. Вот еще один красивый брак, который мы получили, разместив два квадрата на расстоянии одной клетки. К сожалению, он довольно быстро испаряется. Мы называем это мимолетная бабочка .

      Мы воздерживаемся от экспериментов с другими возмущениями начальной конфигурации двух квадратов, чтобы завершить этот пост к концу года. Если читатель случайно найдет интересный шаблон, он не должен стесняться оставлять комментарии!

      Теперь, прежде чем вернуться к вопросу о стабилизации, рассмотрим еще одно явление: движущиеся паттерны. Рассмотрим следующую исходную конфигурацию:

      Несколько приземленных вычислений показывают, что через четыре поколения эта схема повторяется, но на несколько клеток юго-восточнее. это 9Планер 0748 модели будет летать бесконечно, пока не погибнет на ничейной земле, как мы видим ниже.

      Потрясающе. И ясно, что мы можем использовать симметрию этого объекта, чтобы стрелять по планеру во всех четырех направлениях. Посмотрим, что произойдет, когда они столкнутся!

      Ну это было глупо. Наверное, слишком симметрично. Мы оставляем читателю в качестве упражнения немного изменить начальное положение (данное в записной книжке Mathematica на странице Github этого блога) и стать свидетелем, как мы надеемся, последующего хаоса.

      Возможно, вы заметили, что эти дизайны очень красивые. Действительно, до пост-антракта (еще много чего предстоит изучить) мы быстренько разберемся с этой идеей.

      Автоматы в дизайне

      Использование автоматов в дизайне может показаться довольно надуманным, и, конечно же, его трудно реализовать (если вообще возможно) в такой среде, как Photoshop или с помощью CSS. Но, вспоминая наш пост о случайности в дизайне, уместно показать только реальный пример дизайна, основанного на клеточном автомате (в частности, кажется, что он использует что-то похожее на правило 30 элементарных автоматов). Ярким примером под рукой является Конус  морская ракушка.

      A Конусная оболочка.

      У Конуса есть клетки, которые выделяют пигмент в соответствии с каким-то неизвестным набором правил. То, что этот процесс является клеточным автоматом, заявлено, но не подтверждено в Википедии. Как это ни прискорбно, мы все же можем оценить, что окончательный результат выглядит так, как будто он был сгенерирован клеточным автоматом, и мы можем воспроизвести такие проекты с его помощью. Если бы у меня был более быстрый доступ к графической библиотеке и немного больше опыта работы с текстурами, я бы с удовольствием что-то сделал. Если когда-нибудь в будущем я получу такой опыт, я хотел бы вернуться к этой теме и посмотреть, что я могу сделать. Однако на данный момент мы просто восхищаемся очевидной связью.

      Дразнящий взгляд

      Нам еще предстоит решить вопрос стабилизации. На самом деле, хотя мы и начали говорить о моделях для вычислений, на самом деле мы еще ничего не вычислили, кроме красивых картинок! Мы умоляем читателя набраться терпения и прозорливо утверждаем, что вопрос о стабилизации стоит на первом месте.

      С одной стороны, мы можем доказать, что при любой начальной конфигурации Жизнь всегда стабилизируется, достигая состояния, при котором рост клеточной популяции не может продолжаться. В качестве альтернативы мы могли бы обнаружить начальную конфигурацию, вызывающую неограниченный рост популяции. Незрелый читатель заметит, что этот математический объект не был бы очень интересен, если бы имело место первое, и поэтому, вероятно, второе. Действительно, без неограниченного роста мы не смогли бы много вычислить! Прежде чем мы действительно найдем такую ​​закономерность, мы понимаем, что неограниченный рост возможен двумя разными способами. Во-первых, движущийся паттерн (например, планер) может оставлять за собой ячейки, которые не исчезают.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *