Цветочка раскраска: Раскраски цветы – распечатать или скачать

Вот мои РЕКОМЕНДУЕМЫЕ товары для творчества!

Элегантные маленькие цветочки на раскраске ниже выглядят так, как будто это могут быть цветки барвинка, у которых, как известно, есть небольшое отверстие посередине. Как следует из названия, цветы барвинка обычно бывают оттенков фиолетового или синего, но вы можете использовать свое воображение, чтобы придать этим цветам любой цвет.

Подсолнухи – одни из наших самых любимых цветов.Эта раскраска подсолнухов обязательно напомнит вам о лете даже в самые холодные дни. У цветка есть бутоны, которые еще не распустились, и он растет перед огромной полной луной.

Знаете ли вы, что выживание бабочек зависит от цветочного нектара? Кроме того, они одни из самых красивых насекомых. Вот почему мы любим эту раскраску величественной бабочки, половина крыльев которой сделана из цветов. Лепестки начинают расплываться на ветру.

Мандала изготовлена ​​с использованием сложных узоров для создания красивого изображения.Некоторые, как и раскраска ниже, состоят из одного цветка в центре с лепестками и листьями, расходящимися наружу. Другие состоят из множества цветов разных форм и размеров.

Это еще один цветок мандалы. Обратите внимание, что эта раскраска состоит только из одного цветка, как и предыдущая страница, но все же она такая особенная и уникальная. Этот узор имеет более треугольные формы и более острые края.

Нам нравится эта замысловатая раскраска из цветов, красиво расположенных в банке.Розы выступают наверху композиции, но вы можете видеть, что внутри банки есть и другие маленькие цветочки.

Эти полевые цветы могут быть такими же, как на предыдущем раскраске. Может быть, это фотография их дикого роста до того, как их выбрали. Кажется, что розы цветут где-то в теплом и солнечном месте.

Нам нравится эта цветочная раскраска за ее сложный и интересный узор. Есть так много красивых способов подарить живые цветы, например, собрать из них круглый букет.Как вы думаете, что это за цветы?

Лилии легко отличить от других цветов по большим лепесткам интересной формы. Внимательно посмотрите на лилии на раскраске ниже, сочетающиеся с несколькими другими цветами. Помните, что все эти цветочные раскраски можно распечатать совершенно бесплатно, поэтому не забудьте раскрасить столько, сколько хотите.

У диких роз на этом раскраске есть несколько цветов, которым еще нужно цвести. Остерегайтесь этих шипов!

Огромный цветок, изображенный на этой раскраске, украшен множеством длинных лоз, вьющихся по всему изображению.Похоже, он будет расти в красивой и экзотической среде.

Цветы бывают разных форм и размеров. У тех, что изображены на этой распечатке, много разных лепестков, листьев и стеблей. Есть даже разные размеры средней части цветков, называемой пестиком.

Знаете ли вы, что колибри пьют нектар из цветов? Их особенно привлекают ярко окрашенные цветы, в которых содержится больше всего нектара. Эта маленькая колибри, кажется, нашла идеальные цветы для опыления.Он парит над ними, желая выпить своего любимого угощения.

На некоторых маленьких деревьях тоже растут красивые цветы. Тот, что изображен на раскраске ниже, хранится в маленьком горшке, пока он не станет достаточно большим, чтобы выйти наружу. Возможно, цветы на тонких ветках – это цветущие сакуры или цветущие кизилы.

Нам не терпится увидеть, что вы будете делать с этими красивыми раскрасками. Не забудьте опубликовать свой шедевр на нашей странице в Facebook, когда закончите. Каждый месяц мы выбираем лучшие раскраски, а победитель получает специальный приз!

Наши дизайнеры раскраски, должно быть, действительно любят розы, но кто может их винить? Розы бывают разных форм и размеров, как на этой раскраске.Красные розы также являются символом любви и романтики.

Прибыли наши последние существа-опылители! Вы, наверное, уже знали, что пчелы получают пищу из пыльцы цветов, но знаете ли вы, что пчелы иногда посещают тысячи цветов в день? Неудивительно, что пчелки в этой печатной форме так взволнованы, увидев эти цветы. У них много работы.

Посмотрите на эту раскраску, посмотрите на разные узоры и размеры цветов. Есть так много возможностей сделать свой уникальный шедевр.Не забывайте, что пользоваться всеми этими печатными материалами можно бесплатно.

Может ли эта раскраска быть пуансеттией? Эти растения известны своими красными и зелеными цветами, что делает их идеальным рождественским украшением. Только не путайте пуансеттию с омелой!

Ромашки – одни из самых распространенных цветов. Вы можете найти их во многих садах и на травянистых полях. Ромашки – веселые цветы, которые скрасят наш день. На этой раскраске изображены две маргаритки. В то время как обычная маргаритка белая с желтым центром, существует так много разновидностей, что они могут быть любого цвета, о котором вы только можете подумать.Какого цвета будут ваши ромашки?

Нам действительно не хватает цветка мандалы. Они такие сложные и созданы с использованием множества перекрывающихся кругов, чтобы создать один великолепный дизайн. Это дает вам так много возможностей красиво оформить эту раскраску. Знаете ли вы, что цветок мандала является символом сочувствия, любви и очарования?

Вот цветок мандалы с чуть более простым дизайном. Раскрашивание этих цветов может стать отличным способом расслабиться и снять стресс в конце долгого дня.Знаете ли вы, что цветок мандалы на самом деле не настоящий цветок? Это символ, используемый в буддийской религии.

Нам нравится представлять, что кто-то прошел через поле маргариток, чтобы сорвать полевые цветы на этом раскраске. Красивый букет ромашек может стать подарком, который скрасит чей-то день. У тебя во дворе ромашки?

Цветок мандала на этой раскраске цветов – один из самых интересных, которые мы когда-либо видели. Цветок обвивает круглую форму, создавая изображение, почти напоминающее солнце.Цветы любят солнце, потому что оно дает им энергию для приготовления пищи.

Нам нравится эта раскраска большого красивого подсолнуха в полном цвету. Как следует из названия, подсолнухи любят летние дни и яркую солнечную погоду. Они могут вырасти до 14 футов и на самом деле являются членами семьи ромашек. Как здорово, что подсолнухи могут быть больше нас!

Трубчатые растения на этой распечатке могут быть жимолостью, красивым растением с красно-оранжевыми цветками. Такие растения, как жимолость и другие трубчатые цветы, являются фаворитами колибри из-за их ярких цветов и всего нектара, который они хранят.Жимолость иногда даже выращивает ягоды, которые могут съесть птицы.

Розы станут прекрасным украшением букета, как на этой раскраске. Составлен красивый букет летних цветов. Мы не можем не полюбить хороший букет цветов, будь то подарок или свадьба.

Букет красивых цветов в этой раскраске восхитителен. Несколько роз выделяются, но, возможно, также было добавлено что-то вроде жасмина или, может быть, несколько гвоздик.Композиция из цветов может быть таким расслабляющим и полезным хобби. И раскрашивать цветы тоже можно!

Не забудьте проверить еще больше забавных персонажей и животных, которых вы можете распечатать и раскрасить. Мы постоянно обновляем наш каталог раскрасок и листов для печати для вашего удовольствия. Приходит так много бесплатных страниц.

Мы надеемся, что вам понравились эти красивые цветочные раскраски, и надеемся, что цветы мандалы, лилии и многое другое вам понравились. Не забудьте разместить фото готового шедевра на Facebook.Нам не терпится увидеть, что вы придумаете дальше.

бесплатных цветочных раскрасок, которые помогут вашему ребенку расцвести

Некоторые люди рождаются с зелеными большими пальцами. Затем есть остальные из нас, которые, кажется, даже не могут сохранить в живых любых растений. Независимо от того, к какой группе вы относитесь, мы все можем согласиться в одном: цветы прекрасны! Видя пышный ароматный цветок, ты чувствуешь себя счастливым, не так ли? Что ж, приготовьтесь быть в восторге, потому что мы собрали коллекцию бесплатных цветочных раскрасок для вас и ваших любимых маленьких пчел.

Мы любим цветы не только за их красоту. Есть масса интересных фактов о цветах, которые делают их привлекательными. Например, вы осознавали, что розы связаны с определенными фруктами (яблоками, малиной, вишней, персиками, сливами, нектаринами и грушами)? Как насчет того факта, что в 1600-х годах тюльпаны были более ценными, чем золото? Или что разные цветы имеют разное значение, когда вы дарите их в подарок?

По сути, есть множество причин «выбрать» эти страницы для идеального дневного занятия.

Бесплатные раскраски цветов.

1. Пчела и цветы

Загрузить PDF

Спасите пчел! Найдите время, пока ваш малыш раскрашивает эту красивую гроздь цветов с пчелами, чтобы научить его важности пчел как опылителей. Если пчелы исчезнут, наша экосистема сильно пострадает, поскольку эти насекомые составляют основу сельского хозяйства. Скажем так, жизнь не была бы веселой без наших маленьких шумных друзей. Защита пчел так же прекрасна, как и цветы, которые они опыляют.Если вы хотите придать этому занятию дополнительную глубину, подайте закуску из тостов и меда, пока ваш ребенок красит. Или поделитесь забавным фактом: у пчел пять глаз, и они могут летать со скоростью до 20 миль в час!

2. – 5. Цветы, везде цветы

Загрузить PDF

Загрузить PDF

Загрузить PDF

Загрузить PDF

Георгины, гвоздики и маки, боже мой! Каждая из этих четырех раскрасок содержит по три крепких цветка, что подарит вам 12 веселых цветков.На самом деле, это гораздо больше. Ваш малыш может использовать бесконечное количество цветовых комбинаций с этими раскрасками, что делает их отличным выбором, если вы начинаете ловко общаться с группой детей. А еще они сделают отличные подарки! Одна идея: распечатайте пачку, попросите детей раскрасить их, а затем позвольте им передать их бабушке или дедушке. Или они могли бы отвезти их в местное учреждение для пожилых людей, чтобы подбодрить стены. Будь то бумага или лепестки, всем нравятся красочные цветы.Наличие букета в вашей комнате – на самом деле одно из лучших лекарств. Это снижает стресс, повышает вашу энергию и даже может улучшить вашу память.

6. Цветочный коллаж

Загрузить PDF

Что лучше всего в этом цветочном коллаже? Вы можете распечатать 100 копий, и ваш ребенок никогда не раскрасит их одинаково дважды. Поговорите о фантастических занятиях в помещении, чтобы развлекать их часами! Интересный факт: брокколи – это тоже цветок … не красивый, но определенно часть цветочной семьи.Слово брокколи происходит от итальянского слова broccole, что означает «гребень цветения капусты».

7. Цветущие цветы

Загрузить PDF

Вы когда-нибудь видели лимонно-зеленую ромашку? Что ж, теперь у тебя есть шанс. На этой странице вы можете не только найти ромашки, но и их можно найти повсюду в мире, кроме Антарктиды. Поэтому поощряйте вашего ребенка мыслить нестандартно, когда заполняет эти три цветка. Они даже могут добавить бабочек (и наших любимых пчел) на задний план.Знаете ли вы, что первый и самый старый цветок назывался монцехия, появившийся 130 миллионов лет назад во времена ракообразных?

8. Цветник

Загрузить PDF

Поднимите руку, если хотите, чтобы цветы оставались достаточно здоровыми, чтобы выращивать целый контейнерный сад. (* поднимает руку *) Если вы уверены, что садовник не подходит для вас, пусть ваш малыш раскрасит этот цвет для вас. И вы можете просто сказать, что этот букет пахнет так же хорошо, как и выглядит.Однако есть некоторые вонючие цветы, такие как titan arum. Буквально пахнет гниющим трупом.

9. Подсолнухи

Загрузить PDF

Что может быть веселее подсолнуха? Как мы их любим, давайте посчитаем пути! Нам нравится, что каждый подсолнух содержит от 1000 до 2000 семян. Мы одержимы тем фактом, что французское слово «подсолнечник» – «tournesol», что означает «поворачивается вместе с солнцем», потому что они, знаете ли, своими огромными лицами следуют за солнцем.И наши сердца радуют, узнав, что каждое цветение – это тысячи крошечных цветков (желтые лепестки и пушистые коричневые центры сами по себе считаются отдельными цветками). Кроме того, знаете ли вы, что самый высокий из когда-либо зарегистрированных подсолнухов был 30 футов в высоту?

10. Весенний цветок

Загрузить PDF

Весной приходят свежие цветы, прорастающие через прохладную почву, и всегда интересно наблюдать, какие цветы появляются! Конечно, вы, вероятно, не увидите много цветов в горошек, но именно это делает эту раскраску такой особенной.Некоторые цветы даже дороже золота. В период Золотого века Голландии это действительно относилось к тюльпанам. В Голландии их лампочки стоили дороже золота и в 10 раз превышали среднюю зарплату среднего класса.

Нажмите здесь, чтобы распечатать все раскраски цветов сразу!

границ | Последние достижения в развитии и регулировании окраски цветков декоративных растений

Введение

Цвет цветка может привлекать опылителей и защищать цветочные органы.Кроме того, люди наслаждаются этими цветами в повседневной жизни. Для декоративных растений цвет цветка является важным определяющим фактором качества, который не только влияет на декоративные достоинства растения, но и напрямую влияет на его коммерческую ценность. Хотя существует широкий диапазон естественных цветов цветов, у некоторых важных декоративных растений окраска ограничена. Например, китайская роза и хризантема не имеют синего цвета, а травянистые пионы и цикламены не имеют желтого цвета. Поэтому улучшение окраски цветов всегда было важной целью селекционеров.

За прошедшие годы было проведено множество исследований по развитию и регулированию окраски декоративных растений. Исследователи обнаружили, что развитие цвета цветка связано со структурой ткани лепестка, распределением пигмента и его типами; его можно регулировать с помощью факторов окружающей среды и генной инженерии. В этом обзоре мы описали недавние достижения в лучшем понимании развития и регуляции цвета цветков у декоративных растений.

Механизм развития окраски цветов

Когда лепесток подвергается воздействию света, свет проникает через слой пигмента и частично поглощается.Часть оставшегося света отражается тканью губки и проходит обратно через слой пигмента. Поэтому наши глаза воспринимают его как цвет. Цвет цветов зависит от внутренней или поверхностной тканевой структуры лепестка, а также от типа и количества пигментов в клетках лепестка, но пигмент играет главную роль.

Структура ткани лепестка и распределение пигмента

Структура ткани лепестка аналогична структуре листовой пластинки, которую можно разделить на четыре части: верхний эпидермис, ткань палисада, ткань губки и нижний эпидермис.В нормальных условиях лепестковые пигменты в основном распределены в верхних эпидермальных клетках, но их также можно найти в палисадной ткани и нижнем эпидермисе темных лепестков. Например, пигмент присутствует в палисадной ткани бледно-голубого виноградного гиацинта (Qi et al., 2013), а также в нижнем эпидермисе лепестков тюльпана (Shoji et al., 2007), Ipomoea tricolor (Рисунок 1; Yoshida et al. ., 2009) и меконопсис (Yoshida et al., 2006). Обычно пигмент не распределяется в ткани губки.Однако его толщина и плотность связаны с яркостью окраски цветка. Чем толще и плотнее ткань губки, тем ярче цвет (Ан, 1989).

РИСУНОК 1. Изменение цвета лепестков и поперечные сечения открытого отростка Ipomoea tricolor (Yoshida et al., 2009) . (A) Целый рост цветка. Правые фото – бутоны на половину обрезанные; (В) Поперечные сечения лепестков.

Различные пигменты в одной и той же ткани могут иметь разную субклеточную локализацию.Как правило, каротиноиды откладываются в пластидах цитоплазмы, а флавоноиды откладываются в вакуолях. Также было обнаружено, что флавоноиды могут существовать в клетках в различных формах, Markham et al. (2000) сообщили о наличии флавоноидов в стенках эпидермальных клеток лепестков лизиантуса.

Кроме того, различные формы эпидермальных клеток лепестков также могут иметь важное влияние на цвет цветов. Конические клетки могут увеличивать долю падающего света на эпителиальные клетки, что увеличивает поглощение света пигментами, тем самым приводя к затемнению цвета цветов и усилению насыщенности цвета.Плоские клетки могут отражать больше падающего света, что приводит к более светлому цвету цветов. Эпидермальные клетки с выступающими сосочками могут создавать бархатный блеск на лепестках. Noda et al. (1994) обнаружили, что когда пурпурный львиный зев превратился в розовый, конические эпидермальные клетки стали плоскими (рис. 2), это преобразование регулировалось фактором транскрипции семейства MYB, MIXTA. А Виньолини и др. (2015) обнаружили, что дифракция от правильно сложенной кутикулы, лежащей над эпидермальными клетками лепестков у Hibiscus trionum , вызывает радужный эффект.Кроме того, Yoshida et al. (1995) полагали, что длина и расположение эпидермальных клеток лепестков радужной оболочки оказывает определенное влияние на цвет цветка.

РИСУНОК 2. Цвет лепестков и снимок с помощью сканирующего электронного микроскопа львиного зева и его мутанта (Noda et al., 1994) . A (i) Цветок дикого типа с пурпурными лепестками; A (ii) Сканирующая электронная микрофотография лепестка дикого типа; B (i) Цветок-мутант с розовыми лепестками; B (ii) ; Растровая электронная микрофотография мутантного лепестка.

Типы пигментов

С середины 19 века люди извлекали пигменты из ярких цветов для изучения их компонентов. После более чем 150 лет исследований было обнаружено большое количество пигментов, которые можно разделить на три группы: каротиноиды, флавоноиды и алкалоиды в зависимости от их химической структуры, клеточной локализации и путей биохимического синтеза.

Каротиноиды – наиболее распространенные пигменты в природе.Помимо цветов, их также можно найти во фруктах, листьях и корнях высших растений. Каротиноиды можно разделить на две основные категории: каротин и лютеин. Обе группы представляют собой образованные циклизацией органические молекулы основной цепи полиена C40 с иононовым кольцом на конце. Эта структура позволяет каротиноидам поглощать видимый свет с короткими длинами волн. Длина волны поглощаемого света определяется количеством и свойствами двойных связей. Следовательно, каротиноиды могут быть ярко-красными, оранжевыми и желтыми (Britton et al., 2004). Хотя каротиноиды присутствуют в лепестках разных декоративных видов, их конкретный состав не одинаков у всех видов. Han et al. (2014) обнаружили, что Osmanthus Fragrans желтых лепестков содержали небольшое количество β-каротина, золотисто-желтые лепестки имели высокий уровень лютеина, а также низкие уровни α-каротина и β-каротина, а оранжево-красные лепестки накапливали значительные концентрации α-каротина и β-каротина. Предыдущие исследования показали, что лепестки календулы «Lady» и хризантемы «Yellow Paragon» содержат только лютеин (Moehs et al., 2001; Ohmiya et al., 2006). Большое количество виолаксантина и зеаксантина, а также небольшое количество неоксантина, лютеина, зеаксантина и β-каротина являются каротиноидными компонентами, которые делают корень лотоса желтым (Suzuki et al., 2007). Основными каротиноидными компонентами желтых лепестков онцидиума являются транс-виолаксантин и 9- цис- -виолаксантин (Hieber et al., 2006), тогда как зеаксантин, β-каротин и ζ-каротин в основном содержатся в лепестках шафрана (Castillo et al. , 2005). Другие зеаксантины, 9-Z-виолаксантин и цис--лютен являются основными компонентами лепестков желтой лилии «Коннектикут Кинг» (Zhu et al., 2010).

Флавоноиды – это большой класс вторичных метаболитов, широко распространенных в растениях. Химически флавоноиды представляют собой совокупность веществ, основанных на структуре ядра 2-фенилхромона. Флавоноиды являются наиболее важной группой пигментов и дают самый широкий спектр цветов, от бледно-желтого до сине-пурпурного. Они являются одним из важнейших пигментов лепестков различных декоративных растений, таких как хризантема (Chen, 2012), георгин (Thill et al., 2012), почвопокровная роза (Schmitzer et al., 2010), фиалка (Fumi et al., 2012) и травянистый пион (Zhao et al., 2012a, b, 2013, 2014). Состав флавоноидов может сильно различаться у разных по цвету лепестков одного и того же вида. Chen et al. (2012) проанализировали пигментный состав хризантемы двух цветков разного цвета и обнаружили, что белый цветок содержал только флавоны и флавонолы, тогда как розовые цветы в основном содержали антоцианы, флавоны и флавонолы. He et al. (2011) проанализировали пигменты пурпурного, красного, оранжевого, желтого и белого цветов Lycoris longituba и обнаружили, что только один из четырех идентифицированных антоцианов присутствует во всех образцах пурпурного, красного и оранжевого цветов; в белых и желтых образцах антоцианы не обнаружены.Этот результат происходит главным образом потому, что среди флавоноидов антоциан принадлежит к красной серии и контролирует цвет цветов от розового до сине-фиолетового. Другие флавоноиды принадлежат к чисто желтой серии, среди которых халкон и аурон имеют темно-желтый цвет, а флавоны, флавонолы и флаваноны светло-желтые или почти бесцветные.

Алкалоиды – это класс циклических органических веществ, которые содержат отрицательные окисленные атомы азота, включая беталаин, папаверин и берберин. Среди них беталаин – водорастворимое азотистое соединение, содержащееся в красной свекле (также известной как пурпурная свекла) и некоторых цветах, фруктах, корнях и листьях.Бетацианин и бетаксантин присутствуют в этих растениях, причем бетацианин является основным компонентом, составляющим около 75–95% от общего количества беталаина (Strack et al., 2003). На сегодняшний день беталаин был обнаружен только в растениях Caryophyllales (за исключением Caryophyllaceae и Molluginaceae, окраска которых определяется антоцианином). Два типа пигментов, беталаины и антоцианы, никогда не были обнаружены в одном и том же растении (Gandía-Herrero and García-Carmona, 2013). Беталаины очень важны для развития окраски цветов.Разница между красным и желтым цветком зависит от наличия бетацианина или бетаксантина в лепестках. Оранжево-красный или пестрый цвет могут быть получены, если оба пигмента сосуществуют в цветке (Gandía-Herrero et al., 2005; Felker et al., 2008). Куглер и др. (2007) исследовали амарант и бугенвиллию трех разных цветов и обнаружили, что оранжевые лепестки содержат в основном бетаксантин и незначительное количество бетацианина; красные лепестки содержали по существу равные количества двух пигментов.Большое количество бетацианина сопровождалось незначительным количеством бетаксантина в пурпурных лепестках.

Антоцианы и развитие окраски

Среди вышеупомянутых пигментов водорастворимые флавоноиды, содержащие антоцианы и антоксантины, могут давать полный спектр цветов от бледно-желтого до сине-пурпурного. Антоксантины в основном вызывают окраску цветов от белого до темно-желтого. А антоцианы – основная группа флавоноидов, они играют незаменимую роль в развитии окраски растений, демонстрируя широкий спектр цветов, от розового до сине-пурпурного.Поэтому в этом разделе мы рассмотрим роль антоцианов в развитии окраски цветов.

Как и флавоноиды, антоцианидины имеют очень характерный углеродный скелет C6-C3-C6 и такое же биосинтетическое происхождение. Из-за нестабильности антоцианидинов они существуют в растениях в основном в виде антоцианов (т. Е. Сахаросодержащих аналогов). Сообщается о примерно 100 антоцианинах (Veitch and Grayer, 2008), главным образом происходящих из шести распространенных типов антоцианидинов, а именно пеларгонидина, цианидина, дельфинидина, пеонидина, петунидина и мальвидина (рис. 3).Что касается биосинтеза, пеонидин является производным цианидина, а петунидин и мальвидин – производными дельфинидина; таким образом, пеларгонидин, цианидин и дельфинидин являются тремя основными антоцианидинами (Tanaka et al., 2009). Группы антоциановых сахаров в основном включают глюкозу, рамнозу, ксилозу, галактозу и арабинозу, а моносахариды составляют однородные или неоднородные дисахариды и трисахариды; Наиболее распространены 3-моноглюкозид, 5-диглюкозид, 3,5-дигликозид и 3,7-дигликозид (Liu, 1998).Цвета различных антоцианов связаны с окружающей средой и заместителями, связанными с исходной углеродной цепью C6-C3-C6.

РИСУНОК 3. Наиболее важные природные антоцианидины в растениях.

Антоцианы – это класс пигментов, растворимых в воде, метаноле, этаноле и ацетоне; они нерастворимы в эфире и хлороформе. Они могут осаждаться ацетатом свинца и поглощаться активированным углем. Экстракт антоцианов отличается от других флавоноидов сильным поглощением видимого света.Он демонстрирует значительный характерный пик поглощения при 500–550 нм в видимой области (Zhao et al., 2012b). Антоцианы очень нестабильны. Свет, температура, pH, окислители и восстановители могут значительно повлиять на их стабильность (Bordignon-Luiz et al., 2007; Zhao et al., 2011). Например, цвет антоцианов красный при кислом pH, бесцветный при нейтральном или почти нейтральном pH и синий при щелочном pH. Этот эффект обусловлен существованием четырех таутомеров антоцианов с разными значениями pH: щелочно-синий хинон A, красно-желтый расплавленный катион AH ⁺ , бесцветное ложное основание B и бесцветный халкон C.На три балансных преобразования между ними легко влияет pH (Pina, 2014).

Антоцианы – это гликозиды, которые естественным образом образуются из антоцианидинов и различных сахаров. Они стабильно локализуются в органах растений, таких как лепестки, и имеют красный, фиолетовый, синий и черный цвета (Li et al., 2003). Предыдущие исследования показали, что различия в цвете связаны с содержанием антоцианов. Kazuma et al. (2003) измерили количество антоцианов в серии лепестков гороха бабочки от белого до синего и обнаружили, что содержание антоцианов в синих лепестках было значительно выше, чем в других лепестках; в белых лепестках антоцианов не было.Различия в антоцианах – одна из важных причин развития разнообразия цветов. У цинерарии синий и красный цвет цветков в основном определяется агликоном дельфинидина и агликоном цианидина соответственно. Розовые цветы содержат цианидин агликон и пеларгонидин агликон в качестве основных антоцианов, а фиолетовые цветы содержат в основном агликон дельфинидина и агликон цианидина в качестве основных антоцианов (Sun et al., 2009). Красные пигменты, пеларгонидин и цианидин, проявляются в лагенариях по-разному.Цианидин отображается красным цветом, в то время как пеларгонидин склоняется к алому (Zhang et al., 2011). Более того, гликозидные типы тех же антоцианидинов также тесно связаны с развитием окраски цветов. У тропической кувшинки сорта, в которых обнаружен дельфинидин-3-галактозид (Dp3Ga), представляют собой амарант, а обнаруженный дельфинидин-3′-галактозид (Dp3’Ga) имеет синий цвет (Zhu et al., 2012). Кроме того, совместное окрашивание, pH в вакуоли и хелатирование играют важную роль в влиянии на цвет антоцианов, что было подробно описано Tanaka et al.(2009).

Путь биосинтеза антоциана и ключевые гены

Биосинтез антоциана стал горячей точкой исследований в области вторичного метаболизма растений, и его биосинтетический путь и ключевые гены в растениях были выяснены (Cheynier et al., 2013). Биосинтез антоциана, начиная с прямого предшественника фенилаланина, можно разделить на три стадии (рис. 4). Первым этапом является превращение фенилаланина в кумарат-КоА с помощью фенилаланинаммиаклиазы (PAL), циннамат-4-гидроксилазы (C4H) и 4-кумарат: КоА-лигазы (4CL), что является обычным этапом во многих вторичных метаболических путях.Вторая стадия – образование дигидрофлавонола одной молекулой кумарат-КоА и тремя молекулами малонил-КоА, катализируемое халконсинтазой (CHS), халкон-изомеразой (CHI), флаванон-3-гидроксилазой (F3H), флавоноид-3′-гидроксилазой. (F3’H) и флавоноид-3 ‘, 5’-гидроксилаза (F3’5’H), которая является ключевой реакцией в метаболизме флавоноидов. Третья стадия – образование различных антоцианидинов дигидрофлавонолами, катализируемое дигидрофлавонол-4-редуктазой (DFR) и антоцианидинсинтазой (ANS).Синтезированные антоцианидины затем модифицируются посредством ряда стадий гликозилирования и метилирования с образованием стабильных антоцианов, катализируемых UDP-глюкозой: флавоноидглюкозилтрансферазой (UFGT) и метилтрансферазой (MT).

РИСУНОК 4. Путь биосинтеза антоцианов у растений . PAL, ген фенилаланинаммиаклиазы; C4H, ген циннамат-4-гидроксилазы; 4CL, 4-кумарат: ген CoA-лигазы; CHS, ген халконсинтазы; CHI, ген халконизомеразы; F3H, ген флаванон-3-гидроксилазы; F3’H, ген флавоноид-3′-гидроксилазы; F3 ′, 5′H.ген флавоноид-3 ‘, 5’-гидроксилазы; DFR, ген дигидрофлавонол-4-редуктазы; ANS, ген антоцианидинсинтазы; UFGT, UDP-глюкоза: ген флавоноид глюкозилтрансферазы; MT, ген метилтрансферазы.

CHS кодирует первый ключевой ген фермента в биосинтезе антоцианов у растений, который объединяет одну молекулу кумарат-КоА и три молекулы малонил-КоА с образованием халкона. Анализ молекулярной эволюции CHS показал, что он повсеместно встречается в растениях, включая ранние наземные растения и водоросли charophyceae (Schroder, 1997).В декоративных растениях CHS был в основном изолирован, включая петунию (Morgret et al., 2005), фаленопсис (Han et al., 2006) и травянистый пион (Zhao et al., 2012b), поскольку он был впервые обнаружен в петрушка по Reimold et al. (1983). И их белковые последовательности высоко консервативны среди разных растений с гомологией ~ 80–90% (Beerhues and Wiermann, 1988). CHS играет важную роль в синтезе и накоплении антоцианов, которые вызывают изменение цвета цветов.Трансгенная петуния, экспрессирующая CHS1 из гибрида фрезии , демонстрирует изменение окраски цветков с белого на розовый (Sun et al., 2015), а трансгенный табак, экспрессирующий CHS из Malus , яблоня, демонстрирует более высокое накопление антоциана и более глубокий красный лепесток. цвет по сравнению с контрольными нетрансформированными линиями (Tai et al., 2014). Кроме того, экспрессия CHS часто регулируется тканевой специфичностью и различными стадиями развития, а также имеет разную чувствительность к стимулам окружающей среды.Например, цвет CHS реагирует на раны, лечение салициловой кислотой и соленый стресс (Dehghan et al., 2014), температура и УФ-излучение могут индуцировать экспрессию CHS в Dryopteris Fragrans (Sun et al., 2014).

CHI кодирует второй ключевой ген фермента в биосинтезе антоцианов растений, который катализирует изомеризацию халкона. Халкон модифицируется CHI с образованием флаванона. Этот продукт необходим в метаболических ветвях синтеза флавонов, флавонолов, проантоцианидинов и антоцианов.В настоящее время CHI произошел от мохообразных до покрытосеменных (Ngaki et al., 2011), и у растений его можно разделить на два типа в зависимости от их каталитических субстратов, один тип использует 6′-гидроксихалкон в качестве субстрата, а также другой может катализировать изомеризацию 6′-гидроксихалкона и 6′-дезоксихалкона (Chmiel et al., 1983). Независимо от типа, экспрессируется ли CHI и уровень его экспрессии влияет на метаболизм флавоноидов в растениях, тем самым влияя на развитие окраски цветов.Например, снижение экспрессии CHI в гвоздиках, астрах, цикламенах и табаке может приводить к большему накоплению халкона в лепестках, делая их желтыми (Nishihara et al., 2005).

F3H кодирует ген фермента, который катализирует гидроксилирование флаванонов по C3 с образованием дигидрофлавонола. Он считается ключевым ферментом в точке ветвления пути биосинтеза флавоноидов. Фермент может независимо регулировать метаболизм, но часто взаимодействует с вышележащими продуктами CHS и CHI , чтобы катализировать образование последующих продуктов (Owens et al., 2008). Было показано, что паттерны экспрессии и уровни F3H сходны в белых, красных и синих лепестках цинерарий (Hu et al., 2009). Таким образом, этот ген не использовался в селекции окрасов до 2001 года, когда Zuker et al. (2002) сообщили, что ингибирование экспрессии F3H в нулевом мутанте гвоздики F3’H и F3’5’H делало оранжевые цветы бесцветными. На сегодняшний день ген выделен из декоративных растений, включая цинерарию (Hu et al., 2009), saussurea (Jin et al., 2005) и пион травянистый (Zhao et al., 2012b).

DFR – еще один ген, кодирующий ключевой фермент в пути биосинтеза антоцианов растений, который играет важную роль в развитии окраски цветов. DFR принадлежит к семейству зависимых от восстановленного кофермента II (никотинамидадениндинуклеотидфосфата, НАДФН) короткоцепочечных редуктаз и кодируется одним или несколькими генами. Этот фермент может восстанавливать три типа дигидрофлавонолов, флавоноиды дигидромирицетина, дигидрокверцетины и дигидрокэмпферолы до соответствующих им бесцветных антоцианидинов с помощью НАДФН.Эти молекулы далее модифицируются в различные антоцианы продуктами последующих генов (Petit et al., 2007). Поскольку различия в экспрессии DFR и его субстратной специфичности создают вариации окраски цветов, изучение механизмов его регуляции развития окраски цветов стало важным направлением исследований. В настоящее время сообщается, что DFR присутствует в декоративных растениях, включая азиатскую лилию (Nakatsuka et al., 2003), горечавку (Nakatsuka et al., 2005), травянистый пион (Zhao et al., 2012b) и saussurea (Li et al., 2012). При изучении функции генов Zhao et al. (2012b) изучали экспрессию DFR в различных органах травянистых пионов и обнаружили, что он имеет наибольшую экспрессию в лепестках, которые накапливают большое количество антоцианов. Сходные результаты были получены для азиатской лилии (Nakatsuka et al., 2003) и горечавки (Nakatsuka et al., 2005), предполагая, что DFR может регулировать развитие окраски цветов на уровне транскрипции.

ANS кодирует один из ключевых генов ферментов на поздней стадии биосинтеза антоцианов.Этот ген катализирует превращение лейкоантоцианидина в окрашенный антоцианидин с использованием Fe ²⁺ и 2-оксоглутарата (Heller et al., 1985). Исследования показали, что ANS кодируется небольшим семейством генов у многих растений, и эти гены были клонированы из декоративных растений, включая Forsythia supensa (Rosati et al., 1999), герберу (Wellmann et al., 2006). ) и пион травянистый (Zhao et al., 2012b). Rosati et al. (1999) изучили паттерн экспрессии гена ANS в Forsythia supensa и обнаружили, что нулевая экспрессия гена ANS приводит к небольшому накоплению антоцианов в лепестках; аналогичным образом отсутствие последовательности гена ANS было основной причиной изменения окраски цветков лизиантуса (Shimizu et al., 2011), что свидетельствует о его важности в регулировании окраски растений.

Помимо структурных генов пути биосинтеза антоцианов, факторы транскрипции также играют важную роль в развитии окраски цветков посредством регуляции временной и пространственной экспрессии структурных генов (Xie et al., 2006). Гены регуляции транскрипции, также известные как факторы транскрипции, представляют собой ДНК-связывающие белки, расположенные в ядре. Они могут связываться с цис--действующими элементами в промоторных областях и регулировать экспрессию генов-мишеней.В настоящее время существует три основных типа факторов транскрипции, влияющих на цвет цветков: MYB, bHLH и WD40 (Ramsay and Glover, 2005). Эти факторы транскрипции активируют или подавляют транскрипцию и экспрессию генов-мишеней посредством связывания со специфическими последовательностями ДНК и влияют на межбелковые взаимодействия. Следовательно, они регулируют синтез антоцианов (Zhang et al., 2003). Среди трех типов факторов транскрипции, регулирующих синтез антоцианов растений, наиболее интенсивно изучались факторы транскрипции MYB.Было обнаружено, что гены MYB регулируют синергетическую экспрессию структурных генов в пути синтеза антоцианов растений на уровне транскрипции (Allan et al., 2008; Feng et al., 2010; Pattanalk et al., 2010). Среди трех подтипов факторов транскрипции MYB R2R3-MYB обычно считается тесно связанным с метаболизмом и регуляцией антоцианов (Petroni and Tonelli, 2011; Davies et al., 2012). В настоящее время сообщается о подробных исследованиях этого подтипа фактора транскрипции на овощных и фруктовых деревьях (Kobayashi et al., 2004; Takos et al., 2006; Баллестер и др., 2010; Niu et al., 2010). Недавно были опубликованы исследования декоративных растений, помимо некоторых модельных растений, которые были изучены в некоторых ранних отчетах, таких как петуния и львиный зев (Sablowski et al., 1994; Quattrocchio et al., 1999). Например, у герберы GhMYB10 тесно связан с синтезом антоцианов в листьях, черешках и цветках и специфически способствует синтезу антоцианов в недифференцированных каллусных тканях и бесполых репродуктивных органах (Roosa et al., 2008). Другие примеры включают обесцвечивание цветков горечавки из-за мутаций в GtMYB3 (Nakatsuka et al., 2008) и положительную регуляцию биосинтеза антоцианов и его влияние на органоспецифичное накопление антоцианов в лилии через LhMYB6 и LhMYB12. (Ямагиши и др., 2010). Дальнейшие исследования обнаружили, что вариации последовательности и уровни метилирования в генах факторов транскрипции MYB также влияют на накопление антоцианов, но это наблюдение было зарегистрировано только в исследованиях с фруктовыми деревьями (Espley et al., 2009; Xu et al., 2012) и кукурузы (Das, Messing, 1994; Cocciolone et al., 2001; Robbins et al., 2009).

Регулировка окраски цветов

Антоцианы, как один из основных флавоноидных пигментов, описаны выше. Развитие окраски цветов, опосредованное преимущественно антоцианами, также может регулироваться физическими и химическими факторами и генной инженерией. Поэтому ниже рассматриваются регуляторные факторы развития окраски цветов.

Физические факторы

Температура – это главный физический фактор, влияющий на цвет цветов.Экстремальные температуры будут влиять на развитие окраски цветов у растений, в первую очередь из-за влияния температуры на накопление антоцианов (Lai et al., 2011). Как правило, высокие температуры приводят к более светлой окраске цветов из-за снижения содержания антоцианов в таких растениях, как восточная лилия (Lai et al., 2011), роза (Dela et al., 2003), хризантема (Nozaki et al., 2006), и тубероза (Huang et al., 2000). И наоборот, низкие температуры приводят к более темным цветам из-за повышенного содержания антоцианов в растениях, таких как подорожник (Stiles et al., 2007). Эти явления являются результатом подавленной экспрессии генов, участвующих в биосинтезе антоцианов, таких как CHS , F3H и DFR , и, таким образом, скорость биосинтеза антоцианов снижается при высоких температурах, влияющих на концентрации антоцианов (Lai et al. ., 2011). Кроме того, Chen et al. (2000) полагали, что температура изменяет цвет цветка, влияя на клеточные структуры клеток эпидермиса лепестков. При 30 ° C клетки эпидермиса в лепестках располагаются в виде массивов плоских клеток, тогда как толщина верхнего эпидермиса лепестков увеличивается при 10–20 ° C, что изменяет распределение антоцианов в этих клетках, что приводит к более темным лепесткам.

Свет – еще один важный фактор, влияющий на цвет цветка, особенно на интенсивность света, качество света и фотопериод. В зависимости от требований к интенсивности света растения классифицируются на гелиофиты и сциофиты, и они могут хорошо расти только при соответствующей интенсивности света. Например, как гелиофит, цветы туберозы пурпурно-красные при сильном освещении, но их цвет тускнеет при слабом освещении (Huang et al., 2000). Этот эффект также наблюдается при боронии (KangMo et al., 2007). Тень – широко используемый метод садоводства для изменения освещенности. Хуанг и др. (2000) обнаружили, что цветки туберозы, культивируемые при 25 ° C, были почти белыми при 45% затенении, но бледно-красновато-пурпурными при обработке оттенков 25 или 0%, что было связано с активностью ферментов, участвующих в биосинтезе антоцианов. Между тем, у травянистого пиона 60% -ный оттенок вызывал значительное снижение содержания антоцианов и более светлый цвет цветов (Рисунок 5), опосредованный синергическим действием структурных генов, участвующих в биосинтезе антоцианов, и особенно подавлением экспрессии PlPAL , PlCHS , . PlF3H, и PlF3’H (Zhao et al., 2012а).

РИСУНОК 5. Цветки травянистых пионов в стадии цветения под воздействием солнца и тени (Zhao et al., 2012a) .

Кроме того, качество света влияет на цвет цветов. Яркий красный свет может привести к более темной окраске цветов гибискуса Hibiscus syriacus за счет уменьшения значения L Hunter, но увеличения значения Hunter a (Young et al., 1997). Более того, ультрафиолетовый свет также может усиливать накопление антоцианов, УФ-В-излучение индуцировало повышение активности фермента F3H у Reaumuria soongorica и накопление продуктов в пути биосинтеза флавоноидов (общее количество флавоноидов и антоцианов; Liu et al., 2013). А богатые и яркие цвета альпийских и тропических цветов связаны с сильным ультрафиолетовым светом в этих регионах. Кроме того, на цвет цветов влияет и световой период. Когда продолжительность инсоляции превышала 12 ч, окраска листьев цветно-лиственных деревьев, например пурпурной сливы, становилась более яркой и яркой (Li and Liu, 1998). Цвет прицветника пуансеттии ухудшился, когда лечение короткого дня было прекращено до фиксации (Sun et al., 2006). Продолжительный фотопериод привел к постепенному увеличению содержания антоцианов в лепестках лизиантуса (Uddin et al., 2001).

Вода контролирует цветность органов растений, воздействуя на накопление антоцианов в вакуолях (Zhi et al., 2012). Соответствующее содержание воды позволяет растениям сохранять присущую цветам цвет в течение более длительного периода времени, в то время как недостаток воды приводит к потемнению цветов (Lai et al., 2011). Например, стресс засухи вызвал повышение активности фермента F3H и Reaumuria soongorica и накопление продуктов пути биосинтеза флавоноидов (общее количество флавоноидов и антоцианов; Liu et al., 2013). Однако длительный стресс также может вызывать снижение содержания антоцианов (Li et al., 2009). Все эти изменения в содержании антоцианов привели к изменению окраски органов растений.

В дополнение к трем физическим факторам, рассмотренным выше, опылители (Adriana et al., 2011), облучение ионным пучком (рис.6; Hase et al., 2010; Masayoshi et al., 2012) и гамма-излучение (Dwivedi et al. , 2000; Bala, Singh, 2013) также влияют на окраску цветков декоративных растений.

РИСУНОК 6.Родительская линия петунии и мутантов по окраске цветов при облучении ионным пучком (Hase et al., 2010) . (A) Родительская линия с фиолетовой окраской цветков; (B – H) Мутанты по окраске цветков; (B) пурпурный; (C) пурпурный; (D) пурпурная жилка; (E) светло-розовый; (F) белый; (G) синий пикоти; (H) бордовый.

Химические факторы

pH окружающей среды играет важную роль в окраске растений.Когда Acer pseudosieboldianum был посажен в кислую почву, осенняя окраска листьев наступила рано, с продолжительным периодом полной окраски и более яркой окраски листьев (Han and Gong, 2010). Было обнаружено, что подкисление почвы влияет на синтез антоцианов в листьях и улучшает цвет листьев (Sun et al., 2008). Более того, Liu et al. (2011) обнаружили, что pH почвы не влияет на типы антоцианов в лепестках люпина. Помимо pH почвы, мы также исследовали влияние pH поливной воды на цвет цветов (Zhao et al., 2013). Когда pH оросительной воды составлял 4,0, травянистый пион проявлял более светлый цвет цветков (Рисунок 7) со значительно сниженным содержанием антоцианов и заметно повышенным pH лепестков. Большое снижение уровня экспрессии структурного гена биосинтеза антоцианов PlDFR и повышенный уровень экспрессии вакуолярного гена, регулирующего pH, Na ⁺ / H ⁺ antiporter1 ( NHX1 ) в лепестках сыграли жизненно важную роль в Цвет цветков блекнет у травянистого пиона.

РИСУНОК 7. Цветки травянистого пиона в стадии цветения при pH 7,0 и 4,0 (Zhao et al., 2013) .

Минеральные питательные вещества широко используются для регулирования цвета растений. В исследовании Yang et al. (2012), внекорневая подкормка мочевины, монокалийфосфата, диаммонийфосфата или их комбинации в плетистой розе «Анжела» привела к обильным цветкам и более ярким цветам. Лю и др. (2009) обнаружили, что внекорневое применение Fe ²⁺ улучшило окраску цветков в различной степени.Предыдущие исследования показали, что Impatiens hawkerii демонстрирует более темные цветы в условиях культивирования на песке с 7,41 × 10 ^-6 моль / л алюминия или 3,2 × 10 ^-7 моль / л меди (Li et al., 2005; Li и Fang, 2006), что было связано с увеличением содержания растворимых сахаров и антоцианов. Эффект одних и тех же элементов в разных цветовых вариантах различен. Цвет цветков у красных и оранжевых сортов лилии значительно улучшился после применения спрея калия, но не наблюдалось никакого эффекта у желтой лилии.Конкретный механизм, лежащий в основе повышенных концентраций пигментов, до сих пор неясен (Burchi et al., 2010).

Гормоны растений тесно связаны с цветом цветов, и их влияние на цвет изучается в ряде исследований. Как правило, замедлители роста растений могут эффективно улучшать цвет растений. В настоящее время этот эффект подтвержден для прогексадион-кальция (Pro-Ca; Schmitzer et al., 2012). Цвет лепестков китайской розы изменился с красного на светло-розовый и, в конечном итоге, на белый после применения Pro-Ca (рис. 8).Было обнаружено, что помимо содержания антоцианов, это явление напрямую связано с индукцией синтеза 3-дезоксифлавоноидов (Schmitzer et al., 2012). Кроме того, в исследовании сообщалось, что ингибирование антоцианидинсинтазы привело к потере красного цвета лучевых соцветий бронзовой хризантемы после применения даминозида, который был хорошо известным химическим ингибитором биосинтеза гиббереллина (Roepke et al., 2013). Кроме того, Weiss et al. (1995) обнаружили, что гиббереллин, продуцируемый в пыльниках, переносился на лепестки, чтобы подействовать, где он непосредственно индуцировал экспрессию генов, включая CHS , CHI , DFR и UF3GT .

РИСУНОК 8. Изменение окраски цветков двух сортов китайской розы в результате внесения Pro-Ca (Schmitzer et al., 2012) . (A) Цветы до применения Pro-Ca; (B) Цветки через 9 дней после применения Pro-Ca стали светло-розовыми; (C) Цветы через 15 дней после применения Pro-Ca стали белыми.

Как часть антоцианов, углеводы обеспечивают вещество-предшественник и энергию для синтеза антоцианов. Поэтому их содержание напрямую влияет на накопление антоцианов.В настоящее время было продемонстрировано, что сахароза, глюкоза и фруктоза являются основными углеводами, которые эффективно способствуют накоплению антоцианов (Neta et al., 2000; Hara et al., 2003; Solfanelli et al., 2006; Zheng et al., 2009; Zhang et al., 2015). Кроме того, углеводы могут служить сигнальными молекулами в регуляции экспрессии генов, связанных с синтезом антоцианов, и индукции синтеза антоцианов через специфические пути передачи сигнала. Исследование Zhang et al. (2015) показали, что обработка глюкозой значительно увеличивает содержание антоцианов и индуцирует экспрессию WD40-2 , MYB2 , CHS1 , CHI1 и F3’h2 посредством передачи сигналов глюкозы в древесном пионе.Neta et al. (2000) обнаружили, что углеводы также регулируют синтез антоцианов и экспрессию генов, кодирующих родственные ферменты в венчиках петунии, посредством сигнальных путей трансдукции, связанных с фосфорилированием гексокиназой.

С точки зрения биохимии и генетики развитие окраски цветов – чрезвычайно сложный процесс. Таким образом, селекция сортов с разной окраской цветов, по-видимому, выходит за рамки традиционных методов селекции. Цветущая область генной инженерии приносит новые идеи и подходы к фундаментальным исследованиям и селекции сортов цветков декоративных растений.Идентификация и характеристика генов, кодирующих ключевые ферменты, участвующие в биосинтезе антоцианов растений, и других генов, влияющих на цвет лепестков, делает возможным регулирование цвета цветков растений с помощью генной инженерии.

В настоящее время существует две основные стратегии регуляции окраски цветов с помощью трансгенных методов. Одна стратегия заключается в регулировании внутреннего пигментного состава и содержания в лепестках, а другая – во введении в лепестки новых пигментов. Эффект от этих двух стратегий был подтвержден в недавних исследованиях (Nishihara and Nakatsuka, 2011).Boase et al. (2010) подавили ген F3’5’H в цикламене посредством антисмыслового ингибирования, что привело к снижению содержания дельфинидина и повышению содержания цианидина, в результате чего цвет лепестков изменился с пурпурного на красный на розовый. Такаши и др. (2010) регулировали окраску цветков голубой горечавки с помощью технологии РНК-интерференции. Когда антоцианин 5,3 ‘ -ароматический ген ацилтрансферазы ( 5 / 3’AT ) подавлялся, лепестки становились сиреневыми. Однако, когда 5 / 3’AT и F3’5’H были совместно подавлены, лепестки были бледно-голубыми (Фиг.9).Между тем содержание антоцианов в лепестках было изменено у всех трансгенных растений. Кацумото и др. (2007) получили трансгенные розы путем введения F3’5’H из фиолетового и DFR из ириса в розу для сверхэкспрессии. Полученные цветы показали накопление большого количества дельфинидина и новый синий цвет на лепестках. Чжоу и др. (2014) сверхэкспрессировали CHI1 из древесного пиона в табаке, а лепестки трансгенного табака продуцировали до трех раз больше флавонолов и флавонов по сравнению с диким типом.Они показали заметное снижение содержания антоцианов и интенсивности окраски цветов.

РИСУНОК 9. Цветочные фенотипы трансгенных растений горечавки (Takashi et al., 2010) . (A) Типичные цветки горечавки дикого типа; (B) 5 / 3’AT -подавленная трансгенная горечавка; (C) 5 / 3’AT и F3’5’H трансгенная горечавка с двойным подавлением.

Кроме того, Momonoi et al. (2009) идентифицировали переносчик ионов вакуолей Vit1 в тюльпанах, который делал клетки лепестков синими за счет регулирования накопления ионов.Verweij et al. (2008) обнаружили, что ген PH5 петунии дает синий цвет за счет уменьшения подкисления в вакуолях. Кроме того, фактор транскрипции MYB влияет на цвет цветков посредством регулирования морфологии лепестковых клеток (Noda et al., 1994; Baumann et al., 2007; Di et al., 2009). Все эти гены можно использовать для улучшения цвета цветов с помощью генной инженерии.

Заключительные замечания

Окраска цветков у декоративных растений – результат совместного действия многих факторов.На сегодняшний день достигнуто определенное понимание механизмов, лежащих в основе развития окраски цветов, благодаря углубленным исследованиям компонентов, состава, биосинтетических путей и ключевых генов антоцианов. Кроме того, было достигнуто общее представление о типах антоцианов и путях их биосинтеза у различных декоративных растений, изучена регуляция физических и химических факторов и предварительно выяснены их регулирующие механизмы. Наряду с углублением исследований функциональной геномики, протеомики, метаболомики и эпигенетики у модельных растений и быстрым развитием технологии высокопроизводительного секвенирования, новые возможности и задачи открываются для исследований по развитию и регулированию цвета цветков у декоративных растений.А некоторые сложные вопросы можно решить, опираясь на результаты исследований на модельных заводах, а также полностью используя высокопроизводительную технологию секвенирования. Например, полные механизмы регуляции окраски цветов, влияющие на физические и химические факторы, взаимодействия между регуляторными факторами, которые могут быть использованы для регулирования цвета цветов, и механизмы развития редкой окраски цветов и направленного разведения. Однако огромное количество данных, полученных в ходе исследований развития и регулирования цвета цветков у декоративных растений с помощью высокопроизводительной технологии секвенирования, также представляет собой проблему для нашего анализа.Чтобы добиться больших успехов в исследованиях развития и регуляции окраски цветков у декоративных растений, мы должны обладать навыками биоинформатики, а также нуждаться в проникновении и слиянии множества субъектов.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана Китайским фондом естественных наук (31372097, 31400592), крупным проектом исследований естественных наук колледжа провинции Цзянсу (13KJA210005), Независимым инновационным фондом сельскохозяйственных наук и технологий провинции Цзянсу (CX [14] 4098 ) и разработка приоритетной академической программы правительства Цзянсу.

Список литературы

Адриана К. П., Джулиана Б. С., Ренато Г., Габриэль А. Р. и Мело И. Г. В. (2011). Изменение окраски цветков ускорено опылением пчелами у Tibouchina . Флора 206, 491–497. DOI: 10.1016 / j.flora.2011.01.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

An, T. Q. (1989). Тайна цвета цветов . Пекин: Издательский дом по лесному хозяйству Китая.

Бала М., Сингх К. П. (2013). Мутагенез in vitro розы ( Rosa hybrida L.) эксплантаты, использующие гамма-излучение для индукции новых цветовых мутаций. J. Hortic. Sci. Биотех . 88, 462–468.

Google Scholar

Баллестер, А. Р., Молтофф, Дж., Де Вос, Р., Хеккерт, Б., Орзаес, Д., Фернандес-Морено, Дж. П. и др. (2010). Биохимический и молекулярный анализ розовых томатов: нарушение регуляции экспрессии гена, кодирующего фактор транскрипции SlMYB12, приводит к окраске плодов розовых томатов. Plant Physiol. 152, 71–84. DOI: 10.1104 / стр.109.147322

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауманн, К., Perez-Rodriguez, M., Bradley, D., Venail, J., Bailey, P., Jin, H., et al. (2007). Контроль клеточного и лепесткового морфогенеза факторами транскрипции R2R3 MYB. Развитие 134, 1691–1701. DOI: 10.1242 / dev.02836

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боуз М. Р., Льюис Д. Х., Дэвис К. М., Маршалл Г. Б., Патель Д., Швинн К. Э. и др. (2010). Выделение и антисмысловое подавление флавоноид-3’5’-гидроксилазы изменяет пигменты и цвет цветков в цикламене Cyclamen . BMC Plant Biol. 10: 107. DOI: 10.1186 / 1471-2229-10-107

PubMed Аннотация | Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бординьон-Луис, М. Т., Гош, К., Грис, Э. Ф., и Фалькао, Л. Д. (2007). Стабильность цвета антоцианов из винограда Изабель ( Vitis labrusca L.) в модельных системах. LWT Food Sci. Technol. 40, 594–599. DOI: 10.1016 / j.lwt.2006.02.022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бриттон, Г., Liaaen-Jensen, S., и Pfander, H. (2004). Справочник по каротиноидам . Базель: Биркхойзер. DOI: 10.1007 / 978-3-0348-7836-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурчи Г., Приса Д., Балларин А. и Менесатти П. (2010). Улучшение окраски цветов лилии обработкой листьев. Sci. Hortic. 125, 456–460. DOI: 10.1016 / j.scienta.2010.04.028

CrossRef Полный текст | Google Scholar