Рисуем по клеточкам сложные: Рисунки по клеточкам «Сложные» ☆ 1093 рисунка

Картинки по клеточкам сложные – 91 фото

Рисунки по клеточкам сл

Рисование по клеточкам в тетради

Рисунки по клеточкам сложные

Рисунки по клеточкам сло

Рисунки по клеточкам сло

Рисунки по клеточкам сло

Рисунки по клеточкам сл

Рисунки по клетоточкам

Рисунки по клеточкам сложные

Рисунки по клеткам

Рисунки по клеточкам сложные

Красивые рисунки по клеткам

Рисунки по клеточкам сложные

Рисование по клеткам

Рисование по клеткам

Рисование по клеткам

Рисование по клеткам сложные

Рисунки по клеточкам

Рисунки по клеточкам девочки

Красивые рисунки для срисовки по клеточкам для девочек

Рисование поклетачкам

Рисунки по клеткам животные

Лошадка по клеточкам в тетради

Рисование по клеткам

Пиксель арт

Рисование по клеткам сложные

Рисунки по клеточкам

Рисунки по клеточкам

Пиксельное рисование по клеточкам

Рисование по клеткам

Рисунки по клеточкам

Рисование по клеткам

Рисункитпо клеточкам большие

Рисование пакльточкам

Рисование по клеткам

Рисунки по клеточкамбольши

Рисование по клеткам

Пиксель это

Мейбл по клеточкам

Рисунки по клеточкам сл

Рисование по клеткам

Рисунки по клеточкам

Рисование пакльточкам

Рисование по клеткам сложные

Рисование по клеткам для девочек

Рисование по клеткам

Рисунки в клеточку

Рисунки по клеточкам сложные

Рисунки по клеточкам сложные

Рисование по клеточкам цветы

Рисунки по клеточкам сложные

Рисование по клеточкам в тетради

Схемы по клеточкам

Рисунки по клеточкам сложные

Рисунки по клеточкам

Рисование пакльточкам

Рисунки по клеточкам сложные

Панда рисование по клеткам

Рисунки в клеточку большие

Рисование по клеточкам персонажи

Вышивка по клеткам

Рисование по клеточкам еди

Рисование по клеткам

Рисование по клеткам для девочек

Рисунки по клеточкам

Рисунки в клеточку

Рисование по клеткам

Рисунки по клеткам

Схемы рисунков по клеточкам

Рисование по клеткам Единорог

Рисунк и п о к Ле то чка м

Рисунки по клеточкам сложные

Кошка по клеточкам в тетради

Рисование по клеткам

Рисунки по клеточкамслоджные

Рисование по клеточкам сложные

Монстер Хай по клеточкам

Рисование по клеткам

Рисование по клеточкам в тетради

Рисование по клеткам

Ибуки по клеткам

Рисунки по клеточкам девочки

Рисование по клеткам сложные

Рисунки по клеточкам девочки

Зарисовки по клеткам

Картины по клеточкам

Узоры по клеточкам цветные

Рисунки по клеточкам

Рисование по клеткам сложные

Рисование по клеточкам для девочек

Пиксельный узор

Комментарии (0)

Написать

Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.

Рисунки по клеточкам сложные – 79 фото

Рисунки по клеточкам Инстаграм

Рисунки по клеточкам в тетради приложения

Значки приложений по клеточкам

Глаз по клеточкам в тетради

Рисунки по клеточкам для ЛД

Рисование по клеточкам в тетради

Пиксельные узоры по клеточкам

Рисунки по клеточкам логотипы

Рисунки по клеточкам сло

Рисунки по клеточкам маленькие

Рисунки по клеточкам сло

Рисование по клеточкам логотипы

Рисунки по клеточкам сл

Рисунки по клеточкам разноцветные

Рисунки по клеточкам

Рисунки в клеточку в тетради

Рисунки в клеточку

Рисунки по клеточкам сложные

Значки по клеточкам в тетради

Закрашивание по клеточкам

Рис по клеточкам

Пиксельные рисунки

Монохромная вышивка крестом

Рисунки по клеточкам животные

Пиксельные портреты

Рисунки по клеточкам

Рисунки по клеточкам в тетради маленькие

Рисование по клеточкам одежда

Нутелла по клеткам

Рисунки по клеточкам

Рисункитпо клеточкам большие

Картинки по клеточкам

Рисунки по клеточкам планеты

Рисунки по клеточкам в тетради

Рисунки по клеточкам сложные

Раскраски по клеткам

Рисунки по клеткам собака

Красивые рисунки по клеточкам

Рисование по клеткам

Рисунки по клеточкам сложные

Рисование по клеточкаv

Рисование по клеточкам радужные

Рисование по клеточкам цветные картинки

Картинки по клеткам

Хаски по клеточкам

Рисунки по клеточкам милые

Рисование по клеткам

Рисунки по клеточкам собаки маленькие

Рисование по клеточкам в тетради маленькие

Тигр по клеточкам

Рисунки по клеточкам

Рисунки по клеточкам сердце

Рисование по клеткам

Рисование по клеточкам в тетради

Рисунки по клеточкам цветные

Рисунки по клеточкам

Рисунки по клеточкам маленькие

Схемы вышивки крестом волки

Рисунки по клеточкам девушки

Радуга по клеточкам в тетради

Рисование по клеточкам смайлики

Рисование по клеточкам в тетради Нутелла

Звезда из пикселей

Яйцо пиксель арт

Портреты по клеточкам

Пиксель арт легко

Рисование по клеткам

Рисование по клеточкам в тетради

Рисования маркером по клеточкам

Рисунки в клеточку крутые

Разноцветные узоры по клеточкам

Раскраска по пикселям

Рисунки по клеткам

Рисунки по клеткам маленькие

Картинки по клеточкам сложные

Рисование поклетачкам

Пиксельный Единорог

Рисунки по клеточкам надписи

Простые пиксельные рисунки

Сложные ячейки

Фон

Сложные клетки также являются нейронами в V1, которые оптимально реагируют на стимул с определенной ориентацией. Но, в отличие от простых клеток, они реагируют на различные раздражители в разных местах. Например, сложная ячейка будет реагировать на темную полосу на светлом фоне и светлую полосу на темном фоне. Напротив, простая клетка реагирует только на одно, но не на другое. Более того, сложные клетки не обладают максимальной чувствительностью к местоположению, как это делают простые клетки. То есть они будут одинаково хорошо реагировать на оптимальную ориентацию независимо от того, где он находится в рецептивном поле клетки. Сложные клетки также лучше всего реагируют на движущиеся раздражители.

В этом упражнении вы можете имитировать запись из сложной ячейки. Вы можете попробовать использовать точку для отображения рецептивное поле и баров, чтобы попытаться определить оптимальный стимул.

Инструкции

Полноэкранный режим

Чтобы просмотреть иллюстрацию в полноэкранном режиме, что рекомендуется, нажмите кнопку Полноэкранный режим , которая появляется вверху страницы.

Иллюстрация, вкладка

На вкладке «Иллюстрация» вы можете простимулировать область сетчатки и увидеть эффект на одна ячейка, из которой вы записываете.

Настройки

Ниже приведен список способов изменения модели. Настройки включают следующие:

Область экрана

: Черная область на экране слева — это экран, который глаз вашего животного видит. Рецептивное поле ячейка, из которой вы записываете, реагирует на какую-то часть этого экрана. Нажмите или коснитесь экрана, чтобы переместить точку, и посмотрите, как реагирует ячейка, глядя на график Направо.
Тип стимула : Выберите используемый вами стимул. Вы можете выбрать a Dot , White Bar , Black Bar или Подвижный стержень .
Если стимулом является любой из баров, вы можете изменить бар:
Наклон : Изменить ориентацию панели.
Изменить направление : Изменение направления движения стержня.
Добавление меток с помощью элементов управления, упомянутых ниже, работает только тогда, когда стимул представляет собой точку:
Возбуждение Респ (+) : Если скорость стрельбы превышает горизонтальную синюю линию, говорят, что клетка возбуждена. Вы можете поставить зеленый значок плюса в этом месте, нажав эту кнопку.
Inhib Resp (-) : Если скорострельность опускается ниже горизонтальной синей линии, говорят, что клетка заторможена. Вы можете поставить красный знак минус в этом месте, нажав эту кнопку.
Удалить последнюю метку : нажмите, чтобы удалить последнюю метку, а затем последовательно предыдущие метки, если вы добавили какие-либо метки по ошибке.
Показать ячейку : можно показать форму этого рецептивного поля.
Когда рецептивное поле видимо, работают следующие два элемента управления:
Увеличить угол

: Поворот предпочтительной ориентации рецептивного поля. поле против часовой стрелки.
Угол уменьшения : Поверните предпочтительную ориентацию принимающего поле по часовой стрелке.

Сброс

При нажатии этой кнопки настройки восстанавливаются до значений по умолчанию. Это также дает вам новую ячейку, которая может иметь другую рецептивное поле.

Перейти к викторине

Что вычисляют простые и сложные клетки

Визуальные нейробиологи ищут ответы на два взаимосвязанных вопроса. Во-первых, что делает зрительная система? Во-вторых, как он это делает? В то время как ответ на второй вопрос — это описание, основанное на анатомии и биофизике, ответ на первый вопрос — это описание вычислений, выполняемых с изображениями. Важные шаги в обеспечении этого описания были сделаны с публикацией Мовшоном двух классических исследований первичной зрительной коры.0013 и др.

(1978 a , b ). Эти исследования не устарели в своей удобочитаемости и не требуют ключа к толкованию, которым может воспользоваться современный читатель. Однако в качестве введения в этой статье «Перспективы» кратко рассматривается состояние дел на момент их появления, их основные выводы и их влияние на три десятилетия последующих исследований.

1960-е годы принесли важные достижения в понимании вычислений, выполняемых сетчаткой. Возникла влиятельная точка зрения, описывающая ганглиозные клетки сетчатки как линейные фильтры, то есть как процессы, вычисляющие взвешенную сумму интенсивностей стимула с весами, определяемыми рецептивным полем (Enroth-Cugell & Robson, 19).66). Эта простая «линейная модель» применялась к большинству ганглиозных клеток сетчатки глаза кошки (к клеткам Х-типа, соответствующим Р-клеткам у приматов). Он был довольно мощным, так как обещал предсказать реакцию X-ганглиозных клеток на произвольные стимулы на основе простого знания о рецептивном поле.

Эта чисто линейная точка зрения была дополнена открытием, что другой тип ганглиозных клеток, клетки Y-типа (соответствующие М-клеткам у приматов), выполняют нелинейные операции, предполагая, что они суммируют искаженный выход субъединиц, которые, в свою очередь, имеют линейные рецептивные поля (Enroth-Cugell & Robson, 1966; Хохштейн и Шепли, 1976). Такое расположение обеспечивает инвариантность положения: на стимулы высокой пространственной частоты Y-клетки реагируют одинаково независимо от положения в рецептивном поле.

Эти достижения позволили по-новому взглянуть на простые и сложные клетки первичной зрительной коры. Hubel и Wiesel (1962) определили простые клетки как имеющие отчетливые антагонистические области в своих рецептивных полях и предположили, что, зная эти области, можно предсказать «ответы на любую форму стимула, стационарного или движущегося». Они определили сложные клетки как любые клетки, которые не были простыми, и сообщили, что сложные клетки достигли инвариантности положения в пределах своего рецептивного поля: они будут реагировать на стимул соответствующей ориентации независимо от положения в рецептивном поле. Эти признаки простых и сложных клеток напоминали свойства ганглиозных клеток X и Y. Некоторые авторы предположили, что это соответствие может быть анатомическим, т. е. что оно отражает преобладание X-входов в простые клетки и Y-входов в сложные клетки (Stone, 19).

72; Мовшон, 1975), что в дальнейшем не подтвердилось. Однако в более общем плане линейные и нелинейные модели и процедуры стимуляции, столь полезные для анализа X- и Y-клеток (Enroth-Cugell & Robson, 1966; Hochstein & Shapley, 1976), стали многообещающими отправными точками для краткого и точная характеристика простых и сложных клеток.

В дополнение к прорывам в физиологии сетчатки другая сила подталкивала к использованию методов количественной инженерии в первичной зрительной коре: такие методы оказались успешными для изучения человеческого восприятия. В частности, Кембриджский университет, где работали Мовшон, Томпсон и Толхерст, был очагом исследований связи между реакциями отдельных нейронов и явлениями восприятия. Эти явления были исследованы с помощью строгих психофизических измерений и описаны с помощью количественных моделей, основанных на фильтрации изображений (Graham, 19).89; Ванделл, 1995). Большая часть этого исследования основывалась на концепции «каналов», которые представляют собой линейные фильтры. Простые клетки коры оказались хорошими кандидатами на эту роль. Показывали ли они линейную сумму? Пришло время применить возможности анализа линейных систем и связанных с ним методов к первичной зрительной коре.

В своей первой статье Movshon et al. (1978 a ) применил линейный системный анализ к реакциям простых клеток. Они измерили ответы простых клеток на решетки и бруски и спросили, согласуются ли такие ответы с выходом линейного рецептивного поля (14).

Открыть в отдельном окне

Модели простых и сложных клеток, предложенные Мовшоном, Томпсоном и Толхерстом (Мовшон и др. 1978 а , б ) 9 0005

A , линейная модель простые клетки. Первый этап – линейная фильтрация, т.е. е. взвешенная сумма интенсивностей изображения с весами, заданными рецептивным полем. Второй этап – исправление: в ответе скорости стрельбы видна только часть ответов, превышающая порог. B , субъединичная модель сложных клеток. Первый этап — линейная фильтрация по ряду рецептивных полей, таких как поля простых клеток (здесь показаны четыре из них со смещением пространственных фаз на 90 град). Последующие этапы предполагают ректификацию, а затем суммирование.

Подобно тому, как Enroth-Cugell и Robson (1966) сделали для Х-клеток сетчатки, они задались вопросом, являются ли ответы на дрейфующие синусоидальные стимулы синусоидальными, как можно было бы ожидать от линейного фильтра. Результаты подтвердили эту точку зрения при условии, что ответы были скорректированы с помощью пикового порога, который показывает только часть ответов, лежащих выше порога ().

Затем авторы спросили, как отклики зависят от пространственной фазы стоячей решетки, контрастность которой колеблется синусоидально во времени. Этот тест был применен к клеткам сетчатки X и Y Hochstein & Shapley (1976). Здесь линейная модель была подвергнута количественной проверке, и соответствие было хорошим, при условии, что выходной сигнал рецептивного поля был пропущен через стадию ректификации, которая установила его порог (2). Мовшон, Томпсон и Толхерст даже смогли предположить, насколько высоким должен быть порог по отношению к покою. Они выразили этот порог в единицах скорострельности ответов, спайках с ⁻¹ . Например, для клетки на рис. 4 расчетный порог был равен 8 импульсам s ^-1 (если бы рецептивное поле должно было выдать 12 импульсов s ^-1 , нейрон выдал бы 4 импульса s ^-1 ). ).

Наконец, авторы задали ключевой вопрос: можно ли было предсказать селективность простых клеток на основе только рецептивного поля, как это было предложено Хьюбелем и Визелем, и как можно было бы ожидать от линейного фильтра? Чтобы проверить эту гипотезу, они снова обратились к подходу, продемонстрировавшему линейность Х-клеток сетчатки (Enroth-Cugell & Robson, 19).66). Во-первых, они измерили отклики на дрейфующие решетки различных пространственных частот (). Затем они измеряли реакцию на полоски, вспыхивающие в разных положениях, таким образом оценивая профиль рецептивного поля (гистограммы). Согласно линейной гипотезе, первый набор данных может быть использован для предсказания второго. Это действительно имело место для клеток (кривая ,): точно так же, как предсказывала линейная модель, избирательность простых клеток по пространственной частоте могла быть предсказана на основе профиля рецептивного поля.

Открыть в отдельном окне

Линейность пространственного суммирования в простых ячейках эксперимент на рис. 9 первой статьи Мовшона, Томпсона и Толхерста 1978 г. 7

Ответы были смоделированы из модели простой клетки с линейным пространственным рецептивным полем, которое суммирует сильно искаженные таламические входы (Carandini et al. 2002). A , настройка пространственной частоты простой ячейки. По оси ординат отложена амплитуда синусоидальной модуляции, вызванной дрейфующими синусоидальными решетками, пространственная частота которых отложена по оси абсцисс. B , профиль рецептивного поля простой клетки. На гистограмме показана частота возбуждения, вызванная миганием полосок в различных пространственных положениях рецептивного поля. Отрицательные ответы указывают на реакции, возникающие при снятии стержня. Кривая показывает прогноз, основанный на линейности, полученной преобразованием Фурье данных в A .

Несмотря на все свои успехи в объяснении реакций простых клеток, линейная модель () не могла работать для сложных клеток. Сложные клетки нечувствительны к точному положению полоски в рецептивном поле и реагируют как на появление, так и на смещение полоски. Ни одно из этих свойств не могло возникнуть из одного линейного рецептивного поля. Хьюбел и Визель (1962) поэтому описал сложные клетки как сумму выходных данных ряда простых клеток с одинаковым предпочтением ориентации, но разными профилями рецептивного поля.

Заимствуя модель субъединиц, предложенную для Y-ганглиозных клеток Hochstein & Shapley (1976), такое описание можно сделать количественным, постулируя ряд линейных рецептивных полей, ориентированных в пространстве (субъединиц), выходы которых ректифицируются порогом, и объединены в один ответ (). Во второй статье Мовшон и др. (1978 b ) предложил такую ​​модель субъединиц для сложных клеток () и обосновал каждый из ее компонентов. Они начали с выполнения тех же трех измерений, что и в простых клетках.

Сначала авторы изучили модуляцию скорости стрельбы, вызванную дрейфующими синусоидальными решетками. Сложные клетки реагировали фазно только на самых низких пространственных частотах, но как только частота приближалась к оптимальной, ответы становились постоянными во времени. Это соответствовало субъединичной модели (). Каждая из субъединиц отреагировала бы синусоидой, но выпрямленные синусоиды были бы смещены во времени, и поэтому их сумма давала бы приблизительно постоянное значение.

Во-вторых, они задались вопросом, как сложные клеточные ответы зависят от пространственной фазы стоячей решетки, контрастность которой меняется на противоположную во времени. Так же, как и Y-ганглиозные клетки (Hochstein & Shapley, 1976), клетки не заботились о пространственной фазе, давая два ответа на каждый цикл раздражителя (по одному на каждый признак контраста). Эти результаты снова согласуются с моделью субъединиц (): каждая субъединица будет давать положительные ответы только один раз в каждом цикле и только в определенных пространственных фазах, но сумма положительных ответов субъединиц будет увеличиваться дважды в каждом цикле, независимо от пространственной фазы. .

В-третьих, они спросили, можно ли предсказать селективность сложных клеток на основе только рецептивного поля. Ответом было решительное нет: как и предсказывает субъединичная модель (), рецептивные поля сложных клеток не имеют четко выраженных субрегионов, поэтому невозможно предсказать их избирательность по профилю рецептивного поля.

Хотя все эти результаты кажутся согласующимися с моделью субъединиц (), осталось проверить ключевой атрибут этой модели: действительно ли рецептивные поля субъединиц линейны? Чтобы проверить эту гипотезу, авторы разработали изящный эксперимент, в котором они измерили взаимодействие темных и светлых полос в разных положениях рецептивного поля.

Чтобы понять этот эксперимент, рассмотрим упрощенную модель сложной клетки, которая включает только четыре субъединицы (), и представьте, что яркая полоса помещается над центральной положительной областью в рецептивном поле первой субъединицы. Эта субъединица будет давать сильный положительный ответ и, таким образом, будет работать намного выше порогового значения. И наоборот, третья субъединица, имеющая противоположное рецептивное поле, будет сильно подавлена ​​и будет работать намного ниже порога. Вторая и четвертая субъединицы, в свою очередь, почти не будут реагировать, поэтому будут работать (как обычно) чуть ниже порога. Таким образом, добавление второй полосы к стимулу в основном выявит свойства рецептивного поля первой субъединицы. Действительно, как показано на рис. 8 оригинальной статьи, профили взаимодействия между стержнями напоминают рецептивные поля. Если эти рецептивные поля субъединиц работают линейно (и если все субъединицы сходны в предпочтениях пространственной частоты), то должна быть возможность предсказать избирательность нейрона по пространственной частоте на основе профиля рецептивного поля субъединиц, как и для простых нейронов. клетки (). Результаты этого эксперимента, проиллюстрированные на рис. 9оригинальной статьи, подтверждают это предсказание, обеспечивая сильную поддержку субъединичной модели сложных клеток ().

Таким образом, результаты двух статей можно обобщить с помощью двух моделей: линейной модели простых клеток () и субъединичной модели сложных клеток (). Эти модели имеют два общих ключевых атрибута: (1) вся обработка изображений выполняется линейными фильтрами; (2) нелинейности действуют на изменяющиеся во времени сигналы, выдаваемые фильтрами.

Эти модели легли в основу многих последующих десятилетий. Очевидно, что здесь нет места, чтобы охватить эту территорию, для чего мы отсылаем читателя к недавним обзорам (например, Carandini и др. 2005). Что может быть полезнее, так это обсудить те аспекты, которые, оглядываясь назад на 100%, можно было бы проанализировать по-другому и, возможно, привести к несколько иным выводам.

Во-первых, при сравнении ответов на решетки с профилями рецептивного поля (), будь то для простых клеток или для субъединиц сложных клеток, для получения совпадения допускался свободный коэффициент масштабирования. Такой коэффициент масштабирования не должен быть необходим для простых моделей, показанных на , но он необходим для реальных клеток, чья чувствительность очень сильно зависит от локального распределения контраста. Чтобы учесть эту зависимость, модели позже были расширены за счет включения стадии разделения, которая контролирует реакцию на основе распределения локального контраста (обзоры см. Heeger, 19).92; Карандини и др. 1999).

Во-вторых, авторы, возможно, поступили мудро, сосредоточившись на одном пространственном измерении и, таким образом, избежав спорного вопроса об избирательности ориентации. Кривые настройки ориентации в этом исследовании не измерялись, возможно, потому, что при вращении устройства для стимуляции рука помещалась в сантиметрах от поражения электрическим током, что делалось неохотно, по одному разу для каждой клетки (Дж. А. Мовшон, личное сообщение). Если бы авторы измерили 2-мерные профили рецептивного поля, они могли бы спросить, предсказывают ли эти профили ориентационную избирательность. Этот вопрос оставался открытым на протяжении десятилетий и до сих пор не закрыт полностью (обзор Ferster & Miller, 2000).

Наконец, возможно, самым большим ограничением этих исследований является то, что они концентрировались на пространственной области и не проверяли линейность во временной области. С одной стороны, как было показано в последующие десятилетия, концепция пространственного рецептивного поля может быть плодотворно распространена на трехмерное пространство-время для учета феномена направленной избирательности (фактически зарождающиеся признаки такого расширения могут можно увидеть уже во второй статье 1978 г.). С другой стороны, как показал позже Толхерст и др. (1980), в первичной зрительной коре временная сумма далеко не линейна: ответы гораздо более скоротечны, чем можно было бы ожидать из кривых частотной избирательности. Эта нелинейность сбивает с толку: как рецептивное поле может быть линейным в пространстве и нелинейным во времени?

В настоящее время считается, что, поскольку корковая клетка суммирует входные сигналы от множества пространственно смещенных таламических нейронов, даже если отдельные входные сигналы сильно искажены насыщением и пороговыми нелинейностями, общие свойства пространственной суммации нейрона останутся примерно линейными. (Карандини и др. 2002; Прибе и Ферстер, 2006). Действительно, симуляции, показанные здесь (), были получены с помощью ячейки модели, которая суммирует такие сильно нелинейные входные данные. Эта модельная ячейка проходит тест на пространственную линейность, разработанный в статьях 1978 года (1978 г.), но не проходит ни один тест на линейность во времени.

Если для достижения этого понимания потребовалось три десятилетия, то, возможно, это потому, что в этих работах 1978 года приводились такие убедительные доводы в пользу линейности, и ученые восприняли их как свидетельство того, что каждый шаг в зрительной системе вплоть до первичной зрительной коры должен быть линейный. Аргументация, частично явная в этих статьях и неявная в большей части последующей литературы, заключалась в том, что не может быть нелинейных стадий от колбочек до коры, потому что эти стадии помешали бы клеткам коры пройти тесты на линейность.

Это скромные ограничения, и они очевидны только спустя три десятилетия.