Разное

Формы листиков: Основные формы и строение листьев. Сложный лист: строение, описание, примеры

Содержание

GISMETEO: Почему у листьев разные размеры и формы? – События

Размер листьев деревьев зависит от простой формулы: они вырастают настолько крупными, насколько позволяет доступная вода, но не такими большими, чтобы целое растение перегрелось.

© vvoe | shutterstock

Итак, вода нужна для роста. А солнце? Листья собирают его лучи и путем фотосинтеза превращают их в пищу. Но если прямого солнечного света очень много, фотосинтетический двигатель начинает вращаться слишком быстро и рискует перегореть.

Итак, когда речь заходит о размере листьев, растения следуют простому алгоритму: вода для роста, солнечный свет для пищи. Где-то посередине — удачный баланс, при котором лист вырастает нужного размера при его уникальном наборе условий окружающей среды.

Изучив 7 тысяч растений по всему миру, австралийский ученые нашли новую переменную в математике природы. Не только риск перегрева контролирует рост листьев, но также и ночной холод. «Вы складываете два этих ингредиента вместе — риск замерзания и риск перегрева, — и это помогает получить модель размеров листьев по всему миру», — говорит Иэн Райт из Университета Маккуори в Сиднее (Австралия).

На самом деле растения намного больше боятся простудиться, чем получить слишком много солнечных лучей. А так как условия сильно различаются, также различается и размер листьев.

А вот в ответе на другой вопрос ученые уверены намного меньше — почему листья выглядят так, как они выглядят, а не иначе? Почему листва ели отличается, скажем, от папоротника? Конечно, природа придумала весь этот калейдоскоп красок и узоров не просто для того, чтобы приводить людей в восхищение. Выяснилось, что ни солнце, ни холодный ночной воздух не указывают растениям, как «одеваться». Это, скорее, «семейное дело», прекрасно отлаженное и передающееся генетически. Форма листьев дерева — реакция на его долговременную экологическую и эволюционную историю.

Фикус Бенджамина. © loflo69 | shutterstock

Исследование 2003 года ученых Университета Маккуори предполагает, что форма листа также имеет функциональное значение. Правильный лист должен идеально подходить для среды, окружающей растение. А для растения это — дело жизни и смерти.

Углы листьев, например, играют роль в том, как улавливается солнечный свет. Острые углы снижают объем света, который может удержать лист. Остроугольные листья могут отбрасывать тени сами на себя. Круглые листья, напротив, имеют «более высокую способность к захвату света и углерода». Есть несколько базовых правил по «дизайну» листьев. Лист должен быть достаточно открытым, чтобы уловить солнечный свет для процесса фотосинтеза. Также лист должен иметь такую форму, чтобы устьица — поры — могли впитывать достаточно углекислого газа, который будет питать процесс. И здесь размер играет ключевую роль. Подобно солнечным панелям, большие листья потребляют столько солнечного света, сколько могут. Маленькие листья остерегаются слишком большого объема солнечного света и стараются держаться как можно ближе друг к другу в холод.

© Olga Korneeva | shutterstock

Каждый вид старается сделать лист таким, чтобы он идеально подходил к окружающей его среде. Иначе растение ждет конец.

Исследование Департамента агрономии штата Айова использует фикус Бенджамина в качестве примера. Садоводы, которые продают декоративные растения часто получауют жалобы: «Я купил фикус Бенджамина, принес домой, и все его листья опали, до единого!» Их ответ прост: «Просто заботьтесь о нем. Листья вырастут снова». И листья действительно возвращались — только были другого размера, формы и плотности, чем прежде. Дело в том, что эти растения растят листья, которые идеально подходят к определенной ситуации, даже если эта ситуация — переезд из гостиной в спальную.

Для выживания растение не может позволить себе быть неидеальным. Красота — всего лишь побочный продукт функционального совершенства.

Основы ботаники – форма листьев.

Основы ботаники – форма листьев.

Благодаря зеленым листьям растения дышат, испаряют влагу и образуют органические вещества.

«Зеленые» легкие – растения дышат с помощью листьев. На нижней стороне листьев имеются специальные устьица, через которые растения усваивают из воздуха углекислый газ, преобразуемый в кислород. Кроме того, растения также поглощают и кислород, однако они поглощают его в меньшем количестве, чем производят. Внутри тканей растений кислород следует по межклетникам, потом растворяется в воде и проникает в клетки.

Орган пищеварения – листья одновременно являются фабрикой, на которой перерабатываются такие материалы, как углекислый газ, вода и минеральные вещества. Этот процесс протекает на свету. Перерабатываемые вещества превращаются в глюкозу, крахмал, пигменты, углеводы, витамины, белки и липиды, а также кислород (фотосинтез). В процессе фотосинтеза воды молекулярный кислород уходит в атмосферу.  Хлорофилл – это зеленый пигмент, при участии которого обыкновенная вода на свету разлагается на ионы водорода и молекулярный кислород. Хлорофилл у растительных организмов расположен в хлоропластах, а там – в мембранах тилакоидов. Эти мембраны состоят из двойного слоя липидов. К некоторым из них притягиваются молекулы хлорофилла. Получившееся соединение выполняет функцию антенн, улавливающих и накапливающих солнечный свет.

 Строение – лист состоит из листовой пластинки черешка и прилистника. Листовые черешки могут редуцироваться, тогда листья крепятся прямо к побегу. Листовая пластинка может быть самой разнообразной формы. Различают также разные формы края листовой пластинки. Несмотря на разнообразие форм, все листья выполняют одни и те же функции – дыхание, испарение влаги и образование органических веществ из воды и углекислого газа. Листья могут быть большими, широкими или же маленькими, превратившимися в тонкие иголки или крошечные чешуйки.

Летнезеленые –  так называют листья листопадных деревьев и кустарников. Листья на этих растениях каждый год появляются весной и опадают с наступлением осени. Такая жизненная форма – это приспособление, помогающее пережить неблагоприятное время года. Многие листопадные деревья и кустарники отличаются красивой – желтой, оранжевой или красной – осенней окраской листьев.

Вечнозеленые – листья вечнозеленых растений живут от нескольких месяцев до нескольких лет и опадают в свой срок. Такие растения весь год одеты зеленью. Вечнозеленые листья испаряют влагу даже зимой, поэтому они нуждаются в регулярном поливе и защите от зимнего солнца. Осенью перед началом холодов обязательно поливайте такие растения.

Перистосложные листья состоят из нескольких листочков, сидящих на одном черешке. У парноперистых листьев листочки располагаются на черешке симметрично друг к другу. Если из одного черешка выходит три и более листиков – перед вами пальчатый сложный лист. Непарноперистые листья – это такие листья. На которых имеется несколько листочков, выходящих из разных междоузлий, которые располагаются на разной высоте черешка. У хвойных иголки размещаются по другому: они могут быть перекрестно-парными, как у кипарисовника, накрест супротивными, как у туи. Сидеть на ветках пучками. Как у кедра. Сосны или лиственницы.

Форма края листовой пластинки:

Цельнокрайный – край листа абсолютно ровный без зубчиков и заострений. Например: церцис европейский, дерен мужской. Пильчатый – по краям листьев имеются мелкие заострения. Например: каркас южный, дзельква граболистная. Гофрированный – края листьев гофрированные от выступающих жилок. Например: граб обыкновенный, береза черная. Зубчатый – по краям листьев разбросаны острые «зубья». Например: дуб каменный, падуб остролистный. С волнистым краем – с обеих сторон по краям имеются волнистые выемки. Например: обыкновенный и скальный дуб. Выемчатый – дольчатые листья – то есть листья с глубокими выемками. Например: платан испанский, клен пальчатый.

Основные формы листьев:

– перисторассеченный – сложный лист, его контуры напоминают перо птицы, отсюда и название, такой лист имеет несколько параллельных пластинок – на вершине может быть одиночный лист (непарноперистый), другой вариант – отсутствие вершинного листа (парноперистый).

– игловидный, хвоинка – простой лист, две противоположные половинки такого листа становятся практически параллельными, например: сосна, лиственница, пихта или ель.

– ланцетовидный – простой лист, узкий и длинный с ярко выраженными центральной и боковыми жилками. Соотношение ширины и высоты от 1:12 до 2:3, например: флокс метльчатый, ива козья, дербенник иволистный.

– эллиптический – простой лист, лист расширен в центральной части и сужается с обоих концов, например: вяз гладкий, граб обыкновенный, лавровишня лекарственная, шалфей лекарственный.

– яйцевидный, овальный – простой лист, лист расширен в нижней части и сужается к вершине, например: рябина ария, обратно-яйцевидные листья шире в верхней части, например: магнолия Суланжа.

– линейный –  простой лист, длинный и узкий, часто только с одной ярко выраженной жилкой, например: облепиха крушиновая, декоративные травы, лаванда узколистная, лилейник, нарцисс.

– округлый – простой лист, обрезан у основания и закруглен на вершине, например: груша, церцис европейский, манжетка мягкая, настурция большая, цикламен косский.

– сердцевидный – простой лист, обрезан у основания и заострен на вершине. Например: липа крупнолистная, бузульник зубчатый, эпимедиум, фиалка душистая.

– тройчато-сложный – сложные рассеченные листья, три небольших листика выходят из одного черешка, например: бобовник анагиролистный, клематис, земляника лесная. Кислица обыкновенная.

– пальчатосложный –  крупные сложные, рассеченные  листья, не менее пяти листьев выходят из одного черешка: например конский каштан обыкновенный, роджерсия, люпин многолетний.

Листья могут быть самой разной формы и зеленых оттенков, на мой взгляд листья являются зеленым чудом, которое можно использовать в различных комбинациях и цветовых решений. Удачи вам.

Строение листа – части, типы, формы, ткани и клетки (биология, 6 класс)

Поделиться на Facebook

Науки о природе

Автор Nat WorldВремя чтения 4 мин.Просмотры 675Опубликовано Обновлено

Лист — это зеленый плоский боковой отросток у растений. Они бывают разных форм, размеров и цветов, обычно сплюснутые и тонкие. Листья фактически называют «кухней растения», так как это главный орган, ответственным за фотосинтез, через который растение производит свою энергию, то есть пищу. Листья содержат хлорофилл, придающий им зеленый окрас.

Читайте также: Особенности строения растений

Основные части листа

Внешнее строение листа

Листья состоят из двух основных частей: листовой пластинки и стебля или черешка.

  • Листовая пластинка — обычно имеет широкую и плоскую форму. Здесь осуществляется фотосинтез. В центре листовой пластинки проходит средняя жилка, от которой отходят боковые жилки.
  • Черешок — это стеблеобразная структура, которая содержит крошечные трубочки, соединяющие жилки на листовой пластинке со стеблем. Одни из них обеспечивают транспортировку воды к листу, а другие переносят пищу из листа к остальным частям растения.

Листья некоторых растений также содержат прилистники. Это небольшие лоскутовидные образования, вырастающие у основания черешков. У одних растений прилистники защищают растущий черешок, в то время как у других они опадают, когда черешок начинает расти.

Виды листьев

Морфологические признаки листьев. Изображение: Wikimedia Commons

Листья можно классифицировать по многим анатомическим и морфологическим признакам:

По листовой пластине

  • Простой лист — имеет единственную листовую пластину и один черешок (например, сирень, яблоня, клен, береза, ива, калина и др.). Даже если есть небольшие деления, они не доходят до средней жилки и не разделяют пластинку.
  • Сложный лист — пластинка листа разделена от средней жилки на две или более частей (например, акация, рябина, клевер, ясень, каштан, шиповник и др.). Иногда эти разделенные части функционируют как отдельные листы.

По форме

  • Овальный
  • Ланцетный
  • Линейный
  • Игольчатый
  • Яйцевидный
  • Сердцевидный

По наличию или отсутствию черешка

  • Черешковые — имеют черешок, который прикрепляет их к стеблю.
  • Сидячие — имеют черешка и прикрепляются непосредственно к стеблю.

По краю листовой пластинки

  • Цельнокрайный — является гладким со всех сторон.
  • Волнистый — имеет плавные изгибы по краям.
  • Пильчатый — обладает несимметричными зубчатыми краями, направленными в сторону макушки листа, как у листьев крапивы.
  • Зубчатый — имеет зубчатые края.
  • Лопастной — листовая пластина имеет вырезы, не достигающие средней жилки, как у листьев дуба.

По расположению жилок

  • Параллельное — жилки на листовой пластинке идут параллельно друг другу, сохраняя одинаковое расстояние на всем протяжении.
  • Сетчатое — основные жилки разветвляются на множество маленьких жилок, формируя сложную сеть.
  • Перистое — из средней жилки отходят боковые.
  • Радиальное — у листа есть 3 основных жилки, которые исходят из его основания.
  • Пальчатое — несколько основных жилок разветвляются вблизи основания черешка.
  • Дихотомическое — доминирующих жилок нет, жилки разветвляются на две.

По расположению на стебле

  • Очередное — каждый лист возникает из отдельного узла на стебле на разных уровнях.
  • Супротивное — каждый узел дает начало двум листьям, по одному с каждой стороны, расположенных напротив друг друга.
  • Мутовчатое — при этом расположении несколько листьев растут из каждого узла стебля — мутовки.
  • Розеточное — листья образуют кольцевой узор вокруг стебля.

Внутреннее строение листа

Схема анатомического строения листовой пластины. Изображение: H McKenna / Wikimedia Commons

Каждый лист состоит из следующих слоев тканей:

  • Эпидермис — это внешний слой, который выделяет восковое вещество, называемое кутикулой. Кутикула помогает удерживать воду внутри клеток листа. В эпидермисе находятся замыкающие клетки, которые регулируют движение воды внутрь и наружу клетки. Защитные клетки делают это, контролируя размер пор, также называемых устьицами.
  • Мезофилл — образует средний слой листа. Он подразделяется на два слоя в зависимости от типа обнаруженных клеток: палисадный и губчатый. Именно в этом слое находятся хлоропласты. Хлоропласты — это клеточные органеллы, содержащие хлорофилл, необходимый для фотосинтеза. Сосудистые ткани листа содержатся в неравномерно расположенных губчатых клетках мезофилла.
  • Жилки — сосудистая ткань, состоящая из ксилемы и флоэмы, которые отвечают за транспортировку воды и пищи.

Функции листа

Листья растений выполняют следующие функции:

  • Фотосинтез — это самая важная функция листа. Они содержат хлоропласты с пигментом хлорофиллом, который отвечает за процесс фотосинтеза. Приготовленная пища транспортируется к другим частям растения через ткань флоэмы.
  • Помогают растению дышать — эпидермис листа содержит замыкающие клетки, которые контролируют и регулируют мелкие поры на нижней поверхности листьев. Эти поры называются устьицами. Устьица осуществляют регулирование поступления и вывода воды из клетки. Они также отвечает за обмен газов через эпидермис.
  • Хранение пищи — у некоторых растений листья приспособлены для хранения питательных веществ. Эти растения обычно имеют сочные листья, как у ксерофитов.
Мне нравитсяНе нравится

Не все нашли? Используйте поиск по сайту ↓

Лист: строение, формы, жизнедеятельность

Зачем растениям листья? Функции листьев.
  • Внешнее строение листа

  • Внутреннее строение листа

  • Простые и сложные листья

  • Старение листьев и листопад

  • Заключение

  • Рекомендованная литература и полезные ссылки

  • Строение листа, видео
  • Лист, листья – необычайно важная составная часть большинства растений, произрастающих на нашей планете. Являясь частью побега растения именно листья ответственны за осуществление важного процесса фотосинтеза и транспирации (движение воды через растение, и ее испарение). Листья обладают высокой пластичностью, имеют самые разнообразные формы и приспособительные возможности. Какое строение листьев, внутреннее и внешнее, какие наиболее распространенные их формы, как осуществляется их жизнедеятельность, обо всем этом читайте далее.

    Зачем растениям листья? Функции листьев.

    Частично мы ответили на этот вопрос во вступлении: будучи сложным органом, лист имеет огромное значение в жизни всякого растения. Из наиболее важных задач, которые выполняют листья можно отметить:

    • Фотосинтез, посредством которого осуществляется жизнедеятельность листьев, питание растений солнечной энергией, а заодно вырабатывается кислород.
    • Транспирация – процесс водного обмена, именно листья отвечают, как за впитывание влаги, необходимой растению, так и за испарение излишков воды.
    • Газообмен – процесс удаления одних газов из растительного организма и поглощение других.

    Также у многих представителей растительного царства листья выполняют и другие не менее важные функции:

    • Вегетативное размножение посредством листьев осуществляется у многих цветов, например у бегонии.
    • Средство защиты, как например у крапивы.
    • У некоторых «хищных» растений листья даже могут охотиться: обездвиживать и высасывать добычу.

    Внешнее строение листа

    Листьям свойственны разные размеры: от нескольких миллиметров до 10-20 метров (такие самые длинные листья растут у пальм). Продолжительность жизни листьев также может длиться от нескольких месяцев вплоть до 15 лет (у некоторых тропических растений). Размер и форма листьев определяются наследственными признаками.

    Что же касается внешнего строения листьев, то всякий лист состоит из листовой пластинки, черешка (за исключением так званных «сидячих листьев») и прилистников, характерных для ряда растительных семейств. Также листья могут быть, как простыми (с одной листовой пластиной), так и сложными (у которых листовых пластин несколько).

    Листовая пластина – это расширенная, как правило, плоская часть листа, ответственная за функции фотосинтеза, газообмена, и транспирации, а порой и вегетативного размножения.

    Основание листа (листовая подушка) – это часть листа, соединяющая его со стеблем. Именно тут располагается образовательная ткань, дающая рост всему листу.

    Прилистники – это парные листовидные образования в основании листа. Они имеются не у всех листьев, также могут опадать при развертывании листа либо наоборот сохраняться. Прилистники защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную часть листа.

    Черешок – это суженная часть листа, которая соединяет листовую пластину с листовой подушкой и стеблем. Именно черешок ответственен за ряд очень важных функций в жизнедеятельности листа: он ориентирует лист по направлению к свету, является вместилищем вставочной образовательной ткани, за счет которой происходит рост листа. Также черешок имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, ветров, града и т. д.

    Вот так выглядит внешнее строение листьев на рисунке.

    Внутреннее строение листа

    Еще более интересным является внутреннее строение листьев.

    Строение кожицы листа

    Верхняя кожица, она же эпидерма представляет собой покровную ткань на обращенной стороне листа. Часто она покрыта волосками, кутикулой, воском. Кожица защищает лист от потенциально неблагоприятных воздействий внешней среды: механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов, высыхания. Часть клеток кожицы плотно примыкают друг к другу, что повышает ее защитные качества. Также все клетки являются прозрачными, благодаря чему солнечный свет беспрепятственно проникает внутрь листа.

    Так выглядит кожица листа.

    Другая часть клеток кожицы более мелкая, именно в них находятся хлоропласты, участвующие в фотосинтезе и придающие листьям зеленый цвет. Интересно, что эти клетки способны менять свою форму, приближаться и отдалятся друг от друга. Сами эти клетки биологи назвали замыкающими, а щель, которая образовывается между ними при их отдалении – устьичной. Устьице открывается в тот момент, когда замыкающие клетки насыщены водой. И, наоборот, при оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

    Строение устьица

    Именно через устьице происходит поступления воздуха к внутренним клеткам листа, через него же внутренние газообразные вещества, включая пары воды, выходят наружу. Если растению недостает воды (например, в жаркую или сухую погоду) устьица закрываются. Таким нехитрым образом, растение защищает себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу, а сохраняются во внутренних клетках, продолжая питать растение влагой.

    Так схематически выглядит строение устьица.

    Основная ткань листа

    Под слоем кожицы расположена так званная столбчатая ткань, клетки которой плотно прилегают друг к другу и обладают цилиндрической формой. Расположенная с верхней стороны листа (обращенной к свету) столбчатая ткань также принимает активное участие в фотосинтезе. Каждая клетка этой ткани обладает хлоропластами, придающими листу зеленый цвет.

    Еще дальше, уже под слоем столбчатой ткани находится губчатая ткань, по сути это и есть основная ткань листа. Клетки ее имеют округлую форму и расположены рыхло. Между ними образуются свободные пространства, названные межклетниками, в которых собирается воздух, а также накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток.

    Толщина слоя столбчатой и губчатой ткани зависит от освещения: в листьях, растущих на свету столбчатая ткань развита сильнее губчатой, с точностью до наоборот ситуация у листьев, произрастающих в тени.

    Помимо всего этого листья еще обладают и проводящей тканью. Проводящей тканью называют основную ткань листа, пронизанную жилками. Жилки – это такие проводящие пучки, образованные из луба и древесины, по которым осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем другим органам растения. При этом движение сахара внутри жилок идет по ситовидным трубкам луба, образованным живыми клетками. Клетки эти вытянуты в длину и соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках с отверстиями. Через эти отверстия раствор сахара переходит из одной клетки в другую. В целом ситовидные трубки способны передавать разные органические вещества на весьма большие расстояния.

    Строение жилок листа

    Помимо луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа движется вода с растворенными в ней питательными минеральными веществами. Вода и минеральные вещества при этом поглощаются растениями из почвы при помощи корней. Затем по сосудам древесины полезные вещества поступают в другие надземные органы, в том числе и в клетки листьев.

    Простые и сложные листья

    Если лист обладает несколькими листовыми пластинами, то он является сложным листом. Вот, к примеру, как выглядят некоторые распространенные формы сложных листьев

    Сами листовые пластины также могут существенно отличатся, они могут быть, к примеру, пальчатыми (похожими на ладонь человеческой руки) или перистыми, у которых пластинки растут вдоль черешка. Также попадают листья двуперистые, триперистые, надрезные и т. д.

    Старение листьев и листопад

    Как и всем живым организмам, листьям свойственно старение, ведущее к их листопаду, отмиранию. В этом заключается вечный природный ритм: старые листья должны опасть, чтобы на их месте родились новые и молодые. При старении в листьях замедляются все процессы их жизнедеятельности, в частотности процесс фотосинтеза. В старых листьях происходит разрушение хлорофилла, именно по этой причине с наступлением осени они теряют свой зеленый цвет, становясь желтыми или красными.

    При опадении листьев все ценные вещества из них переходят в другие органы, а само растение погружается в зимнюю спячку, чтобы с наступлением весны в очередной раз обзавестись новым листвяным покровом.

    Заключение

    Лист – жизненно важный орган, выполняющий множество задач для роста и развития растения. Сам лист состоит из нескольких тканей, позволяющих растению приспособиться к окружающей среде.

    Рекомендованная литература и полезные ссылки

    • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
    • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
    • Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3 000 экз.
    • Niklas, Karl J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. — University of Chicago Press, 1992. — 622 p. — ISBN 978-0226586304.
    • Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. — Wiley-Interscience, 2007. — Т. 1. — 1648 p. — ISBN 978-0470057230.

    Строение листа, видео

    И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.


    Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка

    При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту [email protected] или в Фейсбук, с уважением автор.


    Листики, форма для печенья с начинкой

    Весь каталог > Деревянные формы > другие

    Форма резная для печенья с начинкой, выполнена из бука. Размеры: 18,5х5 см, толщина 2 см. Глубина выемки 1,6 см.

    Форма имеет двойное покрытие со всех сторон льняным маслом, настоянным на травах, придающим ей приятный запах. Форма полностью готова к использованию.

    Форма подходит для печенья с начинкой (например для восточных сладостей типа печенья маамуль). В качестве начинки могут использоваться финики, курага, чернослив, орехи, смешанные с пряностями и медом, а также нетекучие джемы и варенья. Тесто может быть песочным или другим, не сильно поднимающимся при выпечке.

    Для использования формы замесите тесто, разделите его на шарики. В форму положите шарик теста, разомните его руками, в центр получившейся лепешки положите шарик начинки. Стяните края лепешки к центру, закатав начинку. Сплющите получившийся комочек, чтобы тесто распределилось по всей выемке формы. Возьмите ложку в руку, выбейте об стол печенье.

    Пример рецепта такого печенья смотрите в рубрике статьи.

    Рекомендации по уходу:

    • В зависимости от теста перед использованием смажьте внутреннюю поверхность формы растительным маслом или посыпьте мукой.
    • После использования почистите форму и храните в проветриваемом месте. Если форма используется насухую (без масла), периодически покрывайте ее пищевым льняным маслом (масло нанести кисточкой или тряпочным тампоном равномерным слоем со всех сторон, оставить до полного впитывания)
    • ложка
    • маамуль
    • восточные сладости

    Статьи:

    Обработка деревянных поверхностей

    Чем обработаны деревянные разделочные доски и пряничные формы. Рекомендации по уходу.

    Чем обработаны деревянные разделочные доски и пряничные доски. Для того, чтобы доски служили долго и не впитывали влагу, мы наносим на них покрытия. На разделочные и пряничные доски наносится покрытие из льняного масла (быстровысыхающее масло, легко полимеризуется, т. е. высыхает с…

    читать далее

    Другие товары раздела другие:

    Отзывы покупателей:

    13.11.2014

    Это не досочки,а настоящие произведения искусства! Я в полнейшем восторге! Очень душевная и мастерская работа! Все на высшем уровне!

    Виктория, Москва

    08.11.2016

    Получила сегодня доски. Они прекрасны! Спасибо огромное за Ваш труд. Завтра опробую своё пряничное постное тесто и Ваше ржано-пшеничное.

    Татьяна, Москва

    12.11.2015

    Здравствуйте! Огромное спасибо, за чудесные формочки, посылку сегодня получила. еще раз спасибо )))

    Елена, Алтайский край

    Урок 19.1. Разнообразие листьев по форме и размерам

     

    Методическое пособие разработки уроков биологии 6класс

    Тип урока – комбинированный

    Методы: частично-поисковый, про­блемного изложения, репродуктивный, объясни­тельно-иллюстративный.

    Цель:

    – осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

    Задачи:

    Образовательные: показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

    Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

    Воспитательные: 

    Формирование экологической культуры на основе признания ценности жизни во всех её проявлениях и необ­ходимости ответственного, бережного отношения к окру­жающей среде.

    Формирование понимания ценности здорового и без­опасного образа жизни

    УУД

    Личностные:

    воспитание российской гражданской идентичности: патриотизма, любви и уважения к Отечеству, чувства гордости за свою Родину;

    Формирование ответственного отношения к учению;

      3) Формирование целостного мировоззрения, соответ­ствующего современному уровню развития науки и обще­ственной практики.

      Познавательные: умение работать с различными источниками информации, пре­образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

      Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

      Коммуникативные: Формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, старшими и младшими в процессе образовательной, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру­гих видов деятельности.

      Планируемые результаты

      Предметные: знать – понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь – определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

      Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации; анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

      Метапредметные:.

      Умение самостоятельно планировать пути достиже­ния целей, в том числе альтернативные, осознанно выби­рать наиболее эффективные способы решения учебных и познавательных задач.

      Формирование навыка смыслового чтения.

        Форма организации учебной деятельности – индивидуальная, групповая

        Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

        Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

        Цели: познакомить с разнообразием листьев, особенностями их внешнего строения; научить распознавать листья по типам жилкования, форме листовой пластинки, форме края, располо­жению на стебле, различать простые и сложные листья.

        Оборудование и материалы: комнатные растения, гербарии растений с различными типами листовых пластинок, гербарии листа ивы (на каждую парту).

        Ключевые слова и понятия: лист, строение листа, листовая пластинка, черешок, основание листа, прилистники; способы прикрепления листьев: черешковый лист, сидячий лист, влага­лищный лист; простые и сложные листья; рассеченные листья: пальчато-лопастный, пальчато-рассеченный, пальчато-раздель­ный, перисто-лопастный, тройчатолопастный; формы края листа: цельнокрайный, зубчатый, пильчатый, шиповатый (колючезуб­чатый), городчатый, выямчатый, извилистый; формы листовых пластинок: овальная, яйцевидная, копьевидная, стреловидная, перистолопастная, перисто-рассеченная, парноперистосложная, непарноперистосложная, линейная, тройчатосложная, пальчато­

        Рассказ учителя с элементами беседы

          Листовые пластинки можно классифицировать по форме. Су­ществует огромное количество форм листовых пластинок: округ­лые, яйцевидные, линейные, ланцетные, копьевидные, стреловид­ные, сердцевидные, продолговатые и др. Можно классифицировать и по форме края. Кроме листьев с цельным краем (они так и на­зываются — цельнокрайные), выделяют несколько основных видов формы края: зубчатый, пильчатый, шиповатый (колючезубчатый), городчатый, выямчатый, извилистый.

          Необходимо заметить, что на одном побеге могут встречать­ся листья различной формы, величины, окраски. Это явление называется гетерофилией. Гетерофилия характерна для лютика, стрелолиста и многих других растений.

          Если посмотреть на листовую пластинку, можно заметить жилки — пучки проводящих сосудов. Вы видели их на листе ивы. Расположение жилок на листе может быть разным. Способ раз­мещения жилок называют жилкованием. Выделяют несколько ти­пов жилкования: параллельное, дуговое, дихотомическое, сетчатое (пальчатое и перистое).

          Параллельное, или дуговое, жилкование характерно для од­нодольных растений, а сетчатое — для двудольных.

          Вспомните, какие растения являются двудольными.

          Какие еще признаки двудольных растений вы знаете?

          Приведите примеры однодольных и двудольных растений.

          Закрепление знаний и умений Практическая работа 13. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРОСТЫХ И СЛОЖНЫХ ЛИСТЬЕВ

          Ход работы

          Опишите гербарные образцы листьев, лежащие на ваших столах, по плану.

            План

            Каков способ прикрепления этого листа к стеблю?

            Каково жилкование листа?

            Простой это лист или сложный?

            Какова форма листовой пластинки этого листа?

            Какова форма края листа?

              2.Какому растению — однодольному или двудольному — при­надлежит это лист?

              3. Рассмотрите рисунок. Выпишите типы жилкования, которые имеют изображенные на рисунке листья.

              1-                  2-                   3-


                 

                Жилкование листьев

                4. Листья простые и сложные, их жилкование и листорасположение

                Рассмотрите предложенные образцы растений. Дайте краткую харак­теристику их листьев по плану название растения, простые или слож- I ные листья, тип жилкования, тип листорасположения.

                Творческое задание. Сделать оттиск листа. Для этого понадо­бятся засушенный лист (листья сушат в нескольких слоях газеты под прессом), гуашевые или акварельные краски, бумага для ак­варели, небольшой малярный валик. Лист следует густо нама­зать акварельной или гуашевой краской и положить на бумагу для акварели. Сверху накрыть промокательной бумагой и прокатать валиком. Составить композицию из оттисков различных листьев.

                Задание для учеников, интересующихся биологией. Используя дополнительную литературу, подобрать примеры растений с раз­личными типами листовых пластин.

                Многообразие листьев

                 

                 

                 

                Лист. Виды листьев.Выпуск#2

                 

                 

                 

                Ресурсы:

                И.Н. Пономарёва, О.А. Корнило­ва, В.С. Кучменко Биология : 6 класс : учебник для учащихся общеобразо­вательных учреждений

                Серебрякова Т.И., Еленевский А. Г., Гуленкова М. А. и др. Биология. Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники. Пробный учебник 6—7 классов средней школы

                Н.В. Преображенская Рабочая тетрадь по биологии к учебнику В В. Пасечника «Биология 6 класс. Бактерии, грибы, растения»

                В.В. Пасечника. Пособие для учителей общеобразовательных учреждений Уроки биологии. 5—6 классы

                Калинина А.А. Поурочные разработки по биологии 6класс

                Вахрушев А.А., Родыгина О.А., Ловягин С.Н. Проверочные и контрольные работы к

                учебник «Биология», 6-й класс

                Биоуроки http://biouroki.ru/material/lab/2.html

                Сайт YouTube: https://www.youtube.com /

                Хостинг презентаций

                – http://ppt4web.ru/nachalnaja-shkola/prezentacija-k-uroku-okruzhajushhego-mira-vo-klasse-chto-takoe-ehkonomika.html

                Таблица листьев дерева: форма, края и жилкование

                Ботаники и лесники разработали термины для обозначения узоров и форм, используемых при идентификации деревьев. Некоторые виды деревьев делают вещи более интересными, отображая более одного типа структуры листьев. Листья других видов практически невозможно ошибочно идентифицировать, потому что каждый лист уникален. Деревья с уникальными листьями включают гинкго, сассафрас, желтый тополь и шелковицу.

                Все листья деревьев имеют внешний слой, называемый эпидермисом, который можно использовать в процессе идентификации.Эта «кожица» листа всегда имеет восковой покров, называемый кутикулой, и различается по толщине. Эпидермис может поддерживать или не поддерживать волоски на листьях, что также может быть важным ботаническим идентификатором.

                Форма и расположение листьев

                Treehugger / Хилари Эллисон

                Изучение формы листьев и их расположения на стебле – наиболее распространенный способ идентификации дерева в поле в течение вегетационного периода. Начинающий систематик обычно начинает с формы листа дерева, которая определяется наличием или отсутствием лепестков.Часто древесные породы можно назвать без использования каких-либо других опознавательных знаков.

                Следует помнить, что листья дерева также могут различаться по форме в зависимости от их положения на дереве, возраста после появления бутонов, а также наличия или отсутствия повреждений насекомыми / болезнями. С этими вариациями обычно легко справиться, найдя здоровый экземпляр в его естественной среде обитания.

                • Форма створки может значительно различаться. Наиболее распространенные формы включают овальную, усеченную, эллиптическую, ланколятную и линейную.Кончики и основания листьев также могут быть уникальными, с именами, основанными на их форме.
                • Расположение листьев в основном ограничивается двумя основными прикреплениями черешков: простым и сложным. Сложные листья далее описываются как перистые, пальчатые и двояковыпуклые.

                Края или поля листа

                Treehugger / Хилари Эллисон

                Все листья деревьев имеют края (края листовых пластинок) зубчатые или гладкие.

                Края листа можно точно классифицировать на основе как минимум десятка уникальных характеристик.Вам необходимо знать четыре основных классификации, в которые подойдут все остальные:

                • Весь лист: Поля ровные и гладкие по всему краю листа.
                • Зубчатый или зубчатый лист: Край имеет ряд заостренных зубцов по всему краю листа.
                • Лопастный лист: На краю имеется выемка или выемки, которые проходят менее чем на полпути к средней жилке или средней линии листа.
                • Разделенный лист: На краю имеется выемка или выемки, которые проходят более чем на полпути к средней жилке или средней линии листа.

                Листовые жилки и формы жилкования

                Treehugger / Хилари Эллисон

                Листья имеют уникальные структуры, называемые жилками, которые переносят жидкости и питательные вещества к клеткам листа. Вены также переносят продукты фотосинтеза обратно к остальной части дерева.

                Лист дерева имеет несколько типов прожилок. Центральная называется средней жилкой или средней жилкой. Другие жилки соединяются со средней жилкой и имеют свои уникальные узоры.

                Жилки листьев деревьев у двудольных растений (мы также называем эти деревья лиственными или лиственными деревьями) считаются сетчатыми или сетчатыми прожилками.Это означает, что жилки ответвляются от главного ребра, а затем суб-ответвляются на более тонкие жилки.

                Для идентификации дерева необходимо знать две классификации:

                • Перистое Жилкование: Жилки проходят от средней жилки до края листа. Примеры включают дубовые и вишневые листья.
                • Пальчатая Жилкование: Жилки веерообразно расходятся от черешка листа. Примеры включают листья клена и сладкой жевательной резинки.

                Растительная жизнь: формы листьев

                Формы листа
                Общая форма листьев и листочков часто характерна для отдельных видов растений и вместе с репродуктивными особенностями используется при идентификации растений.

                Чтобы оценить форму листа, исследуют контур, образованный вершиной, краем и основанием листа или листочка. Если у листа есть зубцы или лепестки по краю, можно представить себе плавную кривую, соединяющую кончики зубцов или долей, чтобы оценить общую форму.

                Форму сложных листьев можно точно так же оценить, представив плавную кривую, соединяющую кончики листочков, образующих сложную листовую пластинку. Приведенная ниже терминология используется для описания формы пластинок простых и сложных листьев, а также пластинок листочков сложных листьев.

                Удлиненные листья

                Линейные листья имеют длинную и очень узкую форму листа со сторонами, которые почти параллельны друг другу и обычно более чем в четыре раза длиннее ширины. У продолговатых листьев пластинка прямоугольной формы в два-четыре раза длиннее своей ширины, а стороны почти параллельны друг другу.

                Ensiform листья напоминают форму широкого меча. Язычковые листья лопатообразные, напоминающие язычок. Лопатчатые листья удлиненно-загнутые, напоминающие по форме серповидные лезвия.


                Ланцетные листья имеют форму копья, самая широкая часть которого находится у основания, а самая узкая – у вершины. Приставка ob означает, что фигура перевернута или перевернута. Таким образом, у ланцетных листьев лист имеет форму копья, причем самая широкая часть листа находится у вершины, а самая узкая – у основания.

                Листья от круглых до эллиптических

                Круглые листья имеют более или менее круглую форму листа, при которой ширина и длина пластинки равны или почти равны.Эллиптические листья имеют форму эллипса, в два раза длиннее ширины, с самой широкой частью листа ближе к середине. Овальные листья широкоэллиптические, с шириной пластинки более половины длины и самой широкой частью листа около середины.

                Овальные листья шире эллиптических листьев такой же длины. Яйцевидные листья имеют яйцевидную форму, причем самая широкая часть листа находится ниже середины к основанию, а обратнояйцевидные листья имеют яйцевидную форму, причем самая широкая часть листа находится выше середины к вершине.

                Другие формы

                Почковидные листья имеют форму почки. Сердцевидные листья имеют форму валентинки или сердца, с лепестками валентинки у основания листа и заостренной частью на вершине.

                Обкордно-сердцевидные листья также имеют форму валентинки, но лопасти находятся на вершине, а базальная пластинка сужается к черешку. Стреловидные листья имеют форму наконечника стрелы. Листья Hastate также имеют форму наконечника стрелы, но базальные доли расходятся или отходят от средней жилки, создавая очертания, напоминающие алебарду.

                Ромбические листья имеют более или менее ромбовидную форму, с прямыми краями и наиболее широкой частью листовой пластинки ближе к середине. Лопатчатые листья имеют форму ложки или лопатки, где пластинка наиболее широкая около закругленной вершины.

                Лепестковые листья веерообразные или широко-клиновидные, с наиболее широкой частью листовой пластинки на вершине. Дельтовидные листья имеют дельтовидную форму, напоминающую равносторонний треугольник. Часто стороны дельтовидных листьев слегка изогнуты к верхушке.
                Форма листьев хвойных растений

                Игловидные или игольчатые листья имеют длинную и очень узкую форму листа со сторонами, которые почти параллельны друг другу и обычно более чем в десять раз длиннее ширины. Игольчатые листья часто расположены на коротких боковых ветвях, называемых пучками. Число игольчатых листьев на пучок в пределах одного вида постоянно.

                Линейные листья имеют длинную узкую форму листа со сторонами, которые почти параллельны друг другу, и обычно более чем в четыре раза длиннее ширины.Линейные створки могут быть плоскими, треугольными или квадратными в поперечном сечении. У них также может быть отчетливое закручивание вдоль вертикальных осей.

                Шиловидные листья – короткие, узкие, плоские, жесткие, шиловидные листья, сужающиеся к острию. Чешуйчатые листья – это маленькие незаметные листья, которые обычно плотно прилегают к стеблю и имеют перекрывающиеся края.

                Чешуйчатые листья могут быть фотосинтетическими, а могут и не быть (зеленые). Нисходящие листья имеют продолжение ткани, спускающееся по стеблю ниже точки соединения листа, со стеблем, который образует выступ или гребень ткани.

                У некоторых видов листья расположены на полудревесном стержне, отходящем от поверхности ветки. Эти колышки не опадают вместе с листьями и остаются видимыми на ветке в течение многих лет после опадания листьев.

                От чего зависит форма листа? | EvoDevo

              1. 1.

                Никотра А.Б., Ли А., Бойс К., Джонс С.С., Никлас К.Дж., Ройер Д.Л., Цукая Х. Эволюция и функциональное значение формы листьев у покрытосеменных растений. Funct Plant Biol. 2011, 38: 535-552. 10.1071 / FP11057.

                Google Scholar

              2. 2.

                Макдональд П.Г., Фонсека К.Р., Овертон Дж. М., Вестоби М.: Дивергенция в размере листа в зависимости от количества осадков и градиентов питательных веществ в почве: распространен ли метод уменьшения размера среди клад ?. Funct Ecol. 2003, 17: 50-57. 10.1046 / j.1365-2435.2003.00698.x.

                Google Scholar

              3. 3.

                Nicotra AB: Размер и форма листьев. Прометей вики. 2011 г., [http: // prometheuswiki.publish.csiro.au/tiki-index.php?page=Leaf+size+and+shape]

                Google Scholar

              4. 4.

                Скоффони К., Ролз М., МакКаун А., Кочард Х., Сак Л.: Снижение гидравлической проводимости листа с обезвоживанием: взаимосвязь с размером листа и архитектурой жилкования. Plant Physiol. 2011, 156: 832-843. 10.1104 / pp.111.173856.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              5. 5.

                Tsukaya H: Форма листа: генетический контроль и факторы окружающей среды. Int J Dev Biol. 2005, 49: 547-555. 10.1387 / ijdb.041921ht.

                PubMed Google Scholar

              6. 6.

                Браун В.К., Лоутон Дж. Х .: Травоядность и эволюция размера и формы листьев. Philos Trans R Soc Lond B. 1991, 333: 265-272. 10.1098 / рстб.1991.0076.

                Google Scholar

              7. 7.

                Каплан Д.Р., Грофф П.А.: Темы развития сосудистых растений: функциональное и эволюционное значение.Экспериментальные и молекулярные подходы к биосистематике растений. Под редакцией: Hoch PC, Stephenson AJ. 1995, Сент-Луис, Миссури: Ботанический сад Миссури, 111–145.

                Google Scholar

              8. 8.

                Гиффорд Э.М., Фостер А.С.: Морфология и эволюция сосудистых растений. 1989, Нью-Йорк: WH Freeman, 3

                Google Scholar

              9. 9.

                Стюарт В.Н., Ротвелл Г.В.: Палеоботаника и эволюция растений.1993, Кембридж: Издательство Кембриджского университета, 2

                Google Scholar

              10. 10.

                Каплан Д.Р.: Наука о морфологии растений: определение, история и роль в современной биологии. Am J Bot. 2001, 88: 1711-1741. 10.2307 / 3558347.

                CAS PubMed Google Scholar

              11. 11.

                Томеску AMF: мегафиллы, микрофиллы и эволюция развития листьев. Trends Plant Sci. 2009, 14: 5-12.10.1016 / j.tplants.2008.10.008.

                CAS PubMed Google Scholar

              12. 12.

                Кенрик П., Крейн П.Р .: Происхождение и ранняя эволюция растений на суше. Природа. 1997, 389: 33-39. 10.1038 / 37918.

                CAS Google Scholar

              13. 13.

                Гензель П.Г., Эндрюс Х.Н.: Растительная жизнь в девоне. 1984, Нью-Йорк: Praeger

                Google Scholar

              14. 14.

                Beerling DJ, Osborne CP, Chaloner WG: Эволюция листовой формы у наземных растений, связанная с уменьшением CO в атмосфере 2 в позднепалеозойскую эру. Природа. 2001, 410: 352-354. 10.1038 / 35066546.

                CAS PubMed Google Scholar

              15. 15.

                Bower FO: Первобытные наземные растения, также известные как Archegoniatae. 1935, Лондон: Macmillan

                Google Scholar

              16. 16.

                Хао С., Бек CB, Деминг В. Структура самых ранних листьев: адаптация к высоким концентрациям атмосферного CO 2 . Int J Plant Sci. 2003, 164: 71-75.

                Google Scholar

              17. 17.

                Циммерманн В. Основные результаты «теории телома». Палеоботаник. 1952, 1: 456-470.

                Google Scholar

              18. 18.

                Прайер К.М., Шнайдер Х., Смит А.Р., Крэнфилл Р., Вольф П.Г., Хант Дж.С., Сайпс С.Д.: Хвощи и папоротники являются монофилетической группой и ближайшими живыми родственниками семенных растений.Природа. 2001, 409: 618-622. 10.1038 / 35054555.

                CAS PubMed Google Scholar

              19. 19.

                Голибер Т., Кесслер С., Чен Дж. Дж., Бхаратан Г., Синха Н.: Генетический, молекулярный и морфологический анализ развития сложного листа. Curr Top Dev Biol. 1999, 43: 259-290.

                CAS PubMed Google Scholar

              20. 20.

                Харрисон К.Дж., Корли С.Б., Мойлан Е.К., Александр Д.Л., Шотландия, Р.В., Лэнгдейл, Дж. А.: Независимое задействование законсервированного механизма развития во время эволюции листа.Природа. 2005, 434: 509-514. 10.1038 / природа03410.

                CAS PubMed Google Scholar

              21. 21.

                Пирес Н.Д., Йи К., Бреунингер Х., Катарино Б., Менанд Б., Долан Л.: Привлечение и ремоделирование древней регуляторной сети генов во время эволюции наземных растений. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013, 110: 9571-9576. 10.1073 / pnas.1305457110.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              22. 22.

                Blein T, Pulido A, Vialette-Guiraud A, Nikovics K, Morin H, Hay A, Johansen IE, Tsiantis M, Laufs P: консервативная молекулярная структура для развития сложного листа. Наука. 2008, 322: 1835-1839. 10.1126 / science.1166168.

                CAS PubMed Google Scholar

              23. 23.

                Окада К., Уэда Дж., Комаки М.К., Белл С.Дж., Шимура Ю.: Потребность в системе полярного транспорта ауксина на ранних стадиях формирования цветочных бутонов Arabidopsis. Растительная клетка.1991, 3: 677-684. 10.1105 / tpc.3.7.677.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              24. 24.

                Galweiler L, Guan C, Muller A, Wisman E, Mendgen K, Yephremov A, Palme K: Регулирование полярного транспорта ауксина с помощью AtPIN1 в сосудистой ткани Arabidopsis . Наука. 1998, 282: 2226-2230.

                CAS PubMed Google Scholar

              25. 25.

                Рейнхардт Д., Пеше Э. Р., Стигер П., Мандель Т., Бальтенспергер К., Беннетт М., Траас Дж., Фримл Дж., Кюлемайер С. Регулирование филлотаксиса с помощью полярного транспорта ауксина.Природа. 2003, 426: 255-260. 10.1038 / природа02081.

                CAS PubMed Google Scholar

              26. 26.

                Long JA, Moan EI, Medford JI, Barton MK: член класса гомеодоменных белков KNOTTED, кодируемых геном STM из Arabidopsis . Природа. 1996, 379: 66-69. 10.1038 / 379066a0.

                CAS PubMed Google Scholar

              27. 27.

                Керстеттер Р.А., Лауденсия-Чингкуанко Д., Смит Л.Г., Хак С. Мутации с потерей функции в гене гомеобокса кукурузы, узловатом1, нарушают поддержание меристемы побегов.Разработка. 1997, 124: 3045-3054.

                CAS PubMed Google Scholar

              28. 28.

                Laux T, Mayer KFX, Berger J, Jürgens G: Ген WUSCHEL необходим для целостности побегов и цветочной меристемы у Arabidopsis . Разработка. 1996, 122: 87-96.

                CAS PubMed Google Scholar

              29. 29.

                Clark SE, Running MP, Meyerowitz EM: CLAVATA1, регулятор развития меристемы и цветков Arabidopsis .Разработка. 1993, 119: 397-418.

                CAS PubMed Google Scholar

              30. 30.

                Clark SE, Running MP, Meyerowitz EM: CLAVATA3 – специфический регулятор развития меристемы побегов и цветков, влияющий на те же процессы, что и CLAVATA1 . Разработка. 1995, 121: 2057-2067.

                CAS Google Scholar

              31. 31.

                Бирн М.Э., Ячмень Р., Кертис М., Арройо Дж. М., Данхэм М., Хадсон А., Мартиенсен Р.А.: Асимметричные листья1 опосредует формирование рисунка листа и функцию стволовых клеток у Arabidopsis .Природа. 2000, 408: 967-971. 10.1038 / 35050091.

                CAS PubMed Google Scholar

              32. 32.

                Циантис М., Шнебергер Р., Гольц Дж. Ф., Фрилинг М., Лэнгдейл Дж. А.: Гена кукурузы грубая оболочка3 и программы развития листьев у однодольных и двудольных растений. Наука. 1999, 284: 154-156. 10.1126 / science.284.5411.154.

                CAS PubMed Google Scholar

              33. 33.

                Timmermans MC, Hudson A, Becraft PW, Nelson T: ROUGH SHEATh3: белок Myb, который репрессирует knox генов гомеобокса в зачатках боковых органов кукурузы.Наука. 1999, 284: 151-153. 10.1126 / science.284.5411.151.

                CAS PubMed Google Scholar

              34. 34.

                Waites R, Selvadurai HR, Oliver IR, Hudson A: Ген PHANTASTICA кодирует фактор транскрипции MYB, участвующий в росте и дорсовентральности боковых органов в Antirrhinum . Клетка. 1998, 93: 779-789. 10.1016 / S0092-8674 (00) 81439-7.

                CAS PubMed Google Scholar

              35. 35.

                Ramirez J, Bolduc N, Lisch D, Hake S: Дистальная экспрессия узловых1 в листьях кукурузы приводит к восстановлению проксимального / дистального паттерна и расслоению листа. Plant Physiol. 2009, 151: 1878-1888. 10.1104 / pp.109.145920.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              36. 36.

                Moon J, Candela H, Hake S: мутация Liguleless thin влияет на проксимально-дистальную передачу сигналов и рост листьев.Разработка. 2013, 140: 405-412. 10.1242 / dev.085787.

                CAS PubMed Google Scholar

              37. 37.

                Waites R, Hudson A: phantastica: ген, необходимый для дорсовентральности листьев Antirrhinum majus . Разработка. 1995, 121: 2143-2154.

                CAS Google Scholar

              38. 38.

                Xu L, Xu Y, Dong A, Sun Y, Pi L, Huang H: Новые дефекты as1 и as2 в адаксиально-абаксиальной полярности листа обнаруживают потребность в функциях ASYMMETRIC LEAVES1 и 2 и ERECTA при определении адаксиальной ориентации листа. личность.Разработка. 2003, 130: 4097-4107. 10.1242 / dev.00622.

                CAS PubMed Google Scholar

              39. 39.

                McConnell R, Emery JF, Eshed Y, Bao N, Bowman J, Barton MK: Роль PHABULOSA и PHAVOLUTA в определении радиального рисунка на побегах. Природа. 2001, 411: 709-713. 10.1038 / 35079635.

                CAS PubMed Google Scholar

              40. 40.

                Эмери Дж. Ф., Флойд С. К., Альварес Дж., Эшед Ю., Наукер Н. П., Ижаки А., Баум С. Ф., Боуман Дж. Л.: Радиальный паттерн побегов Arabidopsis по генам HD-ZIP и KANADI класса III.Curr Biol. 2003, 13: 1768-1774. 10.1016 / j.cub.2003.09.035.

                CAS PubMed Google Scholar

              41. 41.

                Kerstetter RA, Bollman K, Taylor RA, Bomblies K, Poethig RS: KANADI регулирует полярность органов у Arabidopsis . Природа. 2001, 411: 706-709. 10.1038 / 35079629.

                CAS PubMed Google Scholar

              42. 42.

                Эшед Ю., Баум С.Ф., Переа Ю.В., Боуман Дж.Л .: Установление полярности в боковых органах растений.Curr Biol. 2001, 11: 1251-1260. 10.1016 / S0960-9822 (01) 00392-Х.

                CAS PubMed Google Scholar

              43. 43.

                Huang T, Kerstetter R, Irish VF: APUM23, белок семейства PUF, участвует в развитии листьев и полярности органов у Arabidodpsis . J Exp Bot. 2014, 65: 1181-1191. 10.1093 / jxb / ert478.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              44. 44.

                Pekker I, Alvarez JP, Eshed Y: Факторы ответа на ауксин опосредуют асимметрию органов Arabidopsis посредством модуляции активности KANADI. Растительная клетка. 2005, 17: 2899-2910. 10.1105 / tpc.105.034876.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              45. 45.

                Zhou G-K, Kubo M, Zhong R, Demura T, Ye Z-H: Сверхэкспрессия miR165 влияет на формирование апикальной меристемы, установление полярности органов и развитие сосудов у Arabidopsis .Physiol растительной клетки. 2007, 48: 391-404. 10.1093 / pcp / pcm008.

                CAS PubMed Google Scholar

              46. 46.

                Kim J, Jung JH, Reyes JL, Kim YS, Kim SY, Chung KS, Kim JA, Lee M, Lee Y, Kim VN, Chua NH, Park CM: регулирует микроРНК-направленное расщепление мРНК ATHB15 развитие сосудов в стеблях соцветий Arabidopsis. Плант Дж. 2005, 42: 84-94. 10.1111 / j.1365-313X.2005.02354.x.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              47. 47.

                Peragine A, Yoshikawa M, Wu G, Albrecht HL, Poethig RS: SGS3 и SGS2 / SDE1 / RDR6 необходимы для развития молоди и продукции транс-действующих миРНК в Arabidopsis . Genes Dev. 2004, 18: 2368-2379. 10.1101 / гад.1231804.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              48. 48.

                Xie Z, Allen E, Wilken A, Carrington JC: DICER-LIKE 4 функционирует в транс-действующих малых интерферирующих РНК биогенезе и изменении вегетативной фазы в Arabidopsis thaliana .Proc Natl Acad Sci U S. A. 2005, 102: 12984-12989. 10.1073 / pnas.0506426102.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              49. 49.

                Fahlgren N, Montgomery TA, Howell MD, Allen E, Dvorak SK, Alexander AL, Carrington JC: Регулирование AUXIN RESPONSE FACTOR3 by TAS3 ta-siRNA влияет на время развития и формирование паттерна Arabidopsis . Curr Biol. 2006, 16: 939-944. 10.1016 / j.cub.2006.03.065.

                CAS PubMed Google Scholar

              50. 50.

                Kumaran MK, Bowman JL, Sundaresan V: YABBY Гены полярности опосредуют репрессию генов гомеобокса KNOX у Arabidopsis. Растительная клетка. 2002, 14: 2761-2770. 10.1105 / tpc.004911.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              51. 51.

                Sarojam R, Sappl PG, Goldshmidt A, Efroni I, Floyd SK, Eshed Y, Bowman JL: Дифференциация побегов Arabidopsis из листьев с помощью комбинированных действий YABBY.Растительная клетка. 2010, 22: 2113-2130. 10.1105 / tpc.110.075853.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              52. 52.

                Scanlon MJ, Schneeberger RG, Freeling M: Мутант кукурузы с узкой оболочкой не может установить идентичность края листа в меристематическом домене. Разработка. 1996, 122: 1683-1691.

                CAS PubMed Google Scholar

              53. 53.

                Nardmann J, Ji J, Werr W., Scanlon MJ: Гены-дубликаты кукурузы узкая оболочка2 и узкая оболочка3 кодируют консервативную функцию гена гомеобокса в латеральном домене апикальной меристемы побега.Разработка. 2004, 131: 2827-2839. 10.1242 / dev.01164.

                CAS PubMed Google Scholar

              54. 54.

                Мацумото Н., Окада К. Ген гомеобокса, НАЖАТЫЙ ЦВЕТОК , регулирует зависимое от боковой оси развитие цветков Arbidopsis . Genes Dev. 2001, 15: 3355-3364. 10.1101 / gad.1.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              55. 55.

                Vandenbussche M, Horstman A, Zethof J, Koes R, Rijpkema AS, Gerats T: Дифференциальное привлечение транскрипционных факторов WOX для латерального развития и слияния органов у Петунии и Arabidopsis . Растительная клетка. 2009, 21: 2269-2283. 10.1105 / tpc.109.065862.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              56. 56.

                Cheng Y, Dai X, Zhao Y: Биосинтез ауксина флавинмонооксигеназами YUCCA контролирует образование органов цветков и сосудистых тканей у Arabidopsis .Genes Dev. 2006, 20: 1790-1799. 10.1101 / gad.1415106.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              57. 57.

                Cheng Y, Dai X, Zhao Y: Ауксин, синтезируемый флавинмонооксигеназами YUCCA, необходим для эмбриогенеза и формирования листьев у Arabidopsis . Растительная клетка. 2007, 19: 2430-2439. 10.1105 / tpc.107.053009.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              58. 58.

                Kim JH, Kende H: коактиватор транскрипции, AtGIF1, участвует в регуляции роста и морфологии листьев у Arabidopsis . Proc Natl Acad Sci U S. A. 2004, 101: 13374-13379. 10.1073 / pnas.0405450101.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              59. 59.

                Horiguchi G, Kim G-T, Tsukaya H: Фактор транскрипции AtGRF5 и коактиватор транскрипции AN3 регулируют пролиферацию клеток в зачатках листьев Arabidopsis thaliana .Плант Дж. 2005, 43: 68-78. 10.1111 / j.1365-313X.2005.02429.x.

                CAS PubMed Google Scholar

              60. 60.

                Нат У., Кроуфорд BCW, Карпентер Р., Коэн Э .: Генетический контроль кривизны поверхности. Наука. 2003, 299: 1404-1407. 10.1126 / science.1079354.

                CAS PubMed Google Scholar

              61. 61.

                Nikovics K, Blein T, Peaucelle A, Ishida T, Morin H, Aida M, Laufs P: баланс между генами MIR164A и CUC2 контролирует зазубренность края листа у Arabidopsis .Растительная клетка. 2006, 18: 2929-2945. 10.1105 / tpc.106.045617.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              62. 62.

                Hay A, Barkoulas M, Tsiantis M: АСИММЕТРИЧЕСКИЕ ЛИСТЬЯ1 и активность ауксина сходятся, подавляя экспрессию BREVIPEDICELLUS и способствуя развитию листьев у Arabidopsis. Разработка. 2006, 133: 3955-3961. 10.1242 / dev.02545.

                CAS PubMed Google Scholar

              63. 63.

                Engelhorn J, Reimer JJ, Leuz I, Göbel U, Huettel B, Farrona S, Turck F: ЦЕЛЬ ПКГ, СВЯЗАННЫЙ С РАЗРАБОТКОЙ В APEX 4 управляет архитектурой краев листьев в Arabidopsis thaliana . Разработка. 2012, 139: 2566-2575. 10.1242 / dev.078618.

                CAS PubMed Google Scholar

              64. 64.

                Poethig RS, Sussex IM: Клеточные параметры развития листьев у табака; Клональный анализ. Planta. 1985, 165: 170-184.10.1007 / BF00395039.

                CAS PubMed Google Scholar

              65. 65.

                Долан Л., Поэтиг Р.С.: Клональный анализ развития листьев у хлопка. Am J Bot. 1998, 85: 315-321. 10.2307 / 2446322.

                CAS PubMed Google Scholar

              66. 66.

                Moon J, Hake S: Как лист приобретает свою форму. Curr Opin Plant Biol. 2011, 14: 24-30. 10.1016 / j.pbi.2010.08.012.

                CAS PubMed Google Scholar

              67. 67.

                Fambrini M, Pugliesi C: Обычное и необычное развитие листа двудольных: участие факторов транскрипции и гормонов. Plant Cell Rep.2013, 32: 899-922. 10.1007 / s00299-013-1426-1.

                CAS PubMed Google Scholar

              68. 68.

                Флойд С.К., Боуман Дж.Л .: Отличительные механизмы развития отражают независимое происхождение листьев у сосудистых растений. Curr Biol. 2006, 16: 1911-1917. 10.1016 / j.cub.2006.07.067.

                CAS PubMed Google Scholar

              69. 69.

                Harrison CJ, Rezvani M, Langdale JA: Рост из двух временных апикальных инициалов в меристеме Selaginella kraussiana . Разработка. 2007, 134: 881-889. 10.1242 / dev.001008.

                CAS PubMed Google Scholar

              70. 70.

                Джексон Д., Фейт Б., Хейк С. Экспрессия генов гомеобокса, связанных с кукурузой KNOTTED1 , в апикальной меристеме побега предсказывает паттерны морфогенеза вегетативного побега. Разработка.1994, 120: 405-413.

                CAS Google Scholar

              71. 71.

                Смит Л.Г., Джексон Д., Хейк С. Экспрессия узловых1 меток формирование меристемы побегов во время эмбриогенеза кукурузы. Dev Genet. 1995, 16: 344-348. 10.1002 / dvg.1020160407.

                Google Scholar

              72. 72.

                Vernoux T, Kronenberger J, Grandjean O, Laufs P, Traas J: PIN-FORMED 1 регулирует судьбу клеток на периферии апикальной меристемы побега.Разработка. 2000, 127: 5157-5165.

                CAS PubMed Google Scholar

              73. 73.

                Reinhardt D, Mandel T, Kuhlemeier C: Ауксин регулирует инициацию и радиальное положение боковых органов растения. Растительная клетка. 2000, 12: 507-518. 10.1105 / tpc.12.4.507.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              74. 74.

                Бенкова Э., Мичневич М., Зауэр М., Тейхманн Т., Сейфертова Д., Юргенс Г., Фримл Дж .: Локальные, зависимые от оттока градиенты ауксина как общий модуль для формирования органов растений.Клетка. 2003, 115: 591-602. 10.1016 / S0092-8674 (03) 00924-3.

                CAS PubMed Google Scholar

              75. 75.

                Heisler MG, Ohno C, Das P, Sieber P, Reddy GV, Long JA, Meyerowitz EM: закономерности транспорта ауксина и экспрессии генов во время развития зачатков, выявленные при визуализации меристемы соцветий Arabidopsis в реальном времени. Curr Biol. 2005, 15: 1899-1911. 10.1016 / j.cub.2005.09.052.

                CAS PubMed Google Scholar

              76. 76.

                Scarpella E, Marcos D, Friml J, Berleth T: Контроль формирования сосудистого паттерна листа с помощью полярного транспорта ауксина. Genes Dev. 2006, 20: 1015-1027. 10.1101 / гад.1402406.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              77. 77.

                Байер Е.М., Смит Р.С., Мандель Т., Накаяма Н., Зауэр М., Прусинкевич П., Кухлемайер С. Интеграция транспортных моделей для филлотаксиса и формирования средней жилки. Genes Dev. 2009, 23: 373-384. 10.1101 / гад.497009.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              78. 78.

                Forestan C, Meda S, Varotto S: ZmPIN1-опосредованный транспорт ауксина связан с клеточной дифференцировкой во время эмбриогенеза кукурузы и развития эндосперма. Plant Physiol. 2010, 152: 1373-1390. 10.1104 / pp.109.150193.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              79. 79.

                Barkoulas M, Hay A, Kougioumoutzi E, Tsiantis M: онтогенетическая основа для формирования рассеченных листьев у родственника Arabidopsis Cardamine hirsuta .Нат Жене. 2008, 40: 1136-1141. 10.1038 / нг.189.

                CAS PubMed Google Scholar

              80. 80.

                Hamant O, Heisler MG, Jönsson H, Krupinski P, Uyttewaal M, Bokov P, Corson F, Sahlin P, Boudaoud A, Meyerowitz EM, Couder Y, Traas J: Формирование паттернов развития с помощью механических сигналов в арабидопсисе . Наука. 2008, 322: 1650-1655. 10.1126 / science.1165594.

                CAS PubMed Google Scholar

              81. 81.

                Guo X, Lu W, Ma Y, Qin Q, Hou S: Ген BIG необходим для ауксин-опосредованного роста органов у Arabidopsis . Planta. 2013, 237: 1135-1147. 10.1007 / s00425-012-1834-4.

                CAS PubMed Google Scholar

              82. 82.

                Генот Б., Байер Е., Кежковски Д., Смит Р.С., Мандель Т., Жадникова П., Бенкова Е., Кухлемайер С.: инициация листьев, не зависящая от PIN1, в Arabidopsis . Plant Physiol. 2012, 159: 1501-1510.10.1104 / стр.112.200402.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              83. 83.

                Sanders HL, Langdale JA: Консервированные транспортные механизмы, но различные ответы на ауксин управляют формированием паттерна побегов у Selaginella kraussiana . Новый Фитол. 2013, 198: 419-428. 10.1111 / nph.12183.

                CAS PubMed Google Scholar

              84. 84.

                Nishii K, Möller M, Kidner C, Spada A, Mantegazza R, Wang CN, Nagata T: Сложный случай простых листьев: неопределенные листья коэкспрессируют гены ARP и KNOX1 .Dev Genes Evol. 2010, 220: 25-40. 10.1007 / s00427-010-0326-4.

                CAS PubMed Google Scholar

              85. 85.

                Колтай Х., Bird DM: эпистатическая репрессия генов PHANTASTICA и класса 1 KNOTTED в томате не сцеплена. Плант Дж. 2000, 22: 455-459. 10.1046 / j.1365-313X.2000.00754.x.

                CAS PubMed Google Scholar

              86. 86.

                Veit B: Гормональная регуляция апикальной меристемы побега.Завод Мол Биол. 2009, 69: 397-408. 10.1007 / s11103-008-9396-3.

                CAS PubMed Google Scholar

              87. 87.

                Jasinski S, Piazza P, Craft J, Hay A, Woolley L, Rieu I, Phillips A, Hedden P, Tsiantis M: KN Действие ОХ в арабидопсисе опосредовано координационной регуляцией цитокинина и гиббереллиновая деятельность. Curr Biol. 2005, 15: 1560-1565. 10.1016 / j.cub.2005.07.023.

                CAS PubMed Google Scholar

              88. 88.

                Янаи О., Шани Е., Долезал К., Тарковски П., Сабловски Р., Сандберг Г., Самах А., Ори N: Arabidopsis Белки KNOX1 активируют биосинтез цитокининов. Curr Biol. 2005, 15: 1566-1571. 10.1016 / j.cub.2005.07.060.

                CAS PubMed Google Scholar

              89. 89.

                Hay A, Kaur H, Phillips A, Hedden P, Hake S, Tsiantis M: Путь гиббереллина опосредует функцию гомеобокса типа KNOTTED1 у растений с различным строением тела. Curr Biol.2002, 12: 1557-1565. 10.1016 / S0960-9822 (02) 01125-9.

                CAS PubMed Google Scholar

              90. 90.

                Bolduc N, Hake S: Фактор транскрипции кукурузы KNOTTED1 непосредственно регулирует ген катаболизма гиббереллина ga2ox1 . Растительная клетка. 2009, 21: 1647-1658. 10.1105 / tpc.109.068221.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              91. 91.

                Leibfried A, To JPC, Busch W, Stehling S, Kehle A, Demar M, Kieber JJ, Lohmann JU: WUSCHEL контролирует функцию меристемы путем прямого регулирования цитокинин-индуцируемых регуляторов ответа.Природа. 2005, 438: 1172-1175. 10.1038 / природа04270.

                CAS PubMed Google Scholar

              92. 92.

                Scanlon MJ: Полярный ингибитор транспорта ауксина N-1-нафтилфталаминовая кислота нарушает зарождение листьев, регуляцию белка KNOX и образование краев листьев у кукурузы. Plant Physiol. 2003, 133: 597-605. 10.1104 / pp.103.026880.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              93. 93.

                Zhao Z, Andersen SU, Ljung K, Dolezal K, Miotk A, Schultheiss SJ, Lohmann JU: Гормональный контроль ниши стволовых клеток побегов. Природа. 2010, 465: 1089-1092. 10.1038 / природа09126.

                CAS PubMed Google Scholar

              94. 94.

                Su Y-H, Liu Y-B, Zhang X-S: Взаимодействие ауксин-цитокинин регулирует развитие меристемы. Завод Мол. 2011, 4: 616-625. 10.1093 / mp / ssr007.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              95. 95.

                Phelps-Durr TL, Thomas J, Vahab P., Timmermans MCP: Шероховатая оболочка кукурузы3 и ее ортолог Arabidopsis ASYMMETRIC LEAVES1 взаимодействуют с HIRA, предсказанным шапероном гистона, для поддержания молчания гена Knox и детерминированности во время органогенеза. Растительная клетка. 2005, 17: 2886-2898. 10.1105 / tpc.105.035477.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              96. 96.

                Харрисон Дж., Мёллер М., Лэнгдейл Дж., Кронк К., Хадсон А. Роль генов KNOX в эволюции морфологической новизны у Streptocarpus .Растительная клетка. 2005, 17: 430-443. 10.1105 / tpc.104.028936.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              97. 97.

                Hay A, Tsiantis M: Генетическая основа различий в форме листа между Arabidopsis thaliana и его диким родственником Cardamine hirsuta . Нат Жене. 2006, 38: 942-947. 10.1038 / ng1835.

                CAS PubMed Google Scholar

              98. 98.

                Шани Е., Бурко Ю., Бен-Яаков Л., Бергер Ю., Амселлем З., Гольдшмидт А., Шарон Е., Ори Н.: Стадия-специфическая регуляция созревания листьев Solanum lycopersicum белками класса 1 KNOTTED1-LIKE HOMEOBOX. Растительная клетка. 2009, 21: 3078-3092. 10.1105 / tpc.109.068148.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              99. 99.

                Lodha M, Marco CF, Timmermans MCP: Комплекс ASYMMETRIC LEAVES поддерживает репрессию генов гомеобокса KNOX посредством прямого рекрутирования Polycomb-репрессивного комплекса2.Genes Dev. 2013, 27: 596-601. 10.1101 / гад.211425.112.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              100. 100.

                Iwakawa H, Ueno Y, Semiarti E, Onouchi H, Kojima S, Tsukaya H, Hasebe M, Soma T, Ikezaki M, Machida C, Machida Y: ген ASYMMETRIC LEAVES2 Arabidopsis thaliana, необходимый для образования симметричной пластинки плоского листа, кодирует член нового семейства белков, характеризующихся цистеиновыми повторами и лейциновой застежкой-молнией.Physiol растительной клетки. 2002, 43: 467-478. 10.1093 / pcp / pcf077.

                CAS PubMed Google Scholar

              101. 101.

                Hake S, Smith HMS, Holtan H, Magnani E, Mele G, Ramirez J: Роль генов KNOX в развитии растений. Annu Rev Cell Dev Biol. 2004, 20: 125-151. 10.1146 / annurev.cellbio.20.031803.093824.

                CAS PubMed Google Scholar

              102. 102.

                Мартинес С.К., Синха Н.Р.: Генетический контроль формы листьев.eLS. 2013 г., DOI: 10.1002 / 9780470015902.a0020101.pub2

                Google Scholar

              103. 103.

                Эшед Ю., Ижаки А., Баум С.Ф., Флойд С.К., Боуман Дж.Л .: Асимметричное развитие листьев и разрастание пластинок у арабидопсиса опосредовано деятельностью KANADI и YABBY. Разработка. 2004, 131: 2997-3006. 10.1242 / dev.01186.

                CAS PubMed Google Scholar

              104. 104.

                Sussex IM: Эксперименты по причине дорсивентральности листьев.Природа. 1951, 167: 651-652. 10.1038 / 167651a0.

                CAS PubMed Google Scholar

              105. 105.

                Sussex IM: Эксперименты по причине дорсивентральности листьев. Природа. 1954, 174: 351-352. 10.1038 / 174351a0.

                Google Scholar

              106. 106.

                Reinhardt D, Frenz M, Mandel T, Kuhlemeier C: Микрохирургический и лазерный анализ абляции расположения листьев и формирования дорсовентрального паттерна у томатов.Разработка. 2005, 132: 15-26.

                CAS PubMed Google Scholar

              107. 107.

                Kim M, McCormick S, Timmermans M, Sinha N: домен экспрессии PHANTASTICA определяет размещение листочков в сложных листьях. Природа. 2003, 424: 438-443. 10.1038 / природа01820.

                CAS PubMed Google Scholar

              108. 108.

                Evans MMS: ген неопределенного гаметофита1 кукурузы кодирует белок LOB-домена, необходимый для развития зародышевого мешка и листа.Растительная клетка. 2007, 19: 46-62. 10.1105 / tpc.106.047506.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              109. 109.

                Ostuga D, DeGuzman B, Prigge MJ, Drews JN, Clark SE: REVOLUTA регулирует инициацию меристемы в боковых положениях. Плант Дж. 2001, 25: 223-236. 10.1046 / j.1365-313x.2001.00959.x.

                Google Scholar

              110. 110.

                Itoh J-I, Hibara K-I, Sato Y, Nagato Y: Роль в развитии и ауксиновая чувствительность членов семейства гомеодомена лейциновой молнии класса III в рисе.Plant Physiol. 2008, 147: 1960-1975. 10.1104 / pp.108.118679.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              111. 111.

                Juarez MT, Twigg RW, Timmermans MC: Спецификация судьбы адаксиальных клеток во время развития листа кукурузы. Разработка. 2004, 131: 4533-4544. 10.1242 / dev.01328.

                CAS PubMed Google Scholar

              112. 112.

                Ямагути Т., Нукадзука А., Цукая Х: Спецификация адаксиально-абаксиальной полярности листа и рост пластинки: эволюция и развитие.Physiol растительной клетки. 2012, 53: 1180-1194. 10.1093 / pcp / шт074.

                CAS PubMed Google Scholar

              113. 113.

                Huang T, Harrar V, Lin C, Reinhart B, Newell NR, Talavera-Rauh F, Hokin SA, Barton MK, Kerstetter RA: Arabidopsis KANADI1 действует как репрессор транскрипции, взаимодействуя со специфическим cis -элемент и регулирует биосинтез, транспорт и передачу сигналов ауксина в противовес факторам HD-ZIPIII.Растительная клетка. 2014, 26: 246-262. 10.1105 / tpc.113.111526.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              114. 114.

                Kelley DR, Arreola A, Gallagher TL, Gasser CS: ETTIN (ARF3) физически взаимодействует с белками KANADI с образованием функционального комплекса, необходимого для развития покровов и определения полярности в Arabidopsis . Разработка. 2012, 139: 1105-1109. 10.1242 / dev.067918.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              115. 115.

                Аллен Э., Се З., Густафсон А.М., Кэррингтон Дж. К.: МикроРНК-направленная фазировка во время транс-действующего биогенеза миРНК в растениях. Клетка. 2005, 121: 207-221. 10.1016 / j.cell.2005.04.004.

                CAS PubMed Google Scholar

              116. 116.

                Hagemann W, Gleissberg S: Органогенетическая способность листьев: значение краевых бластозон у покрытосеменных растений. Plant Syst Evol. 1996, 199: 121-152. 10.1007 / BF00984901.

                Google Scholar

              117. 117.

                Floyd SK, Bowman JL: Паттерны экспрессии генов в меристемах и листьях побегов семенных растений: гомоплазия или гомология ?. J Plant Res. 2010, 123: 43-55. 10.1007 / s10265-009-0256-2.

                CAS PubMed Google Scholar

              118. 118.

                Siegfried KR, Eshed Y, Baum SF, Ostuga D, Drews GN, Bowman JL: Члены семейства генов YABBY определяют судьбу абаксиальных клеток в Arabidopsis . Разработка. 1999, 126: 4117-4128.

                CAS PubMed Google Scholar

              119. 119.

                Bowman JL: Семейство генов YABBY и судьба абаксиальных клеток. Curr Opin Plant Biol. 2000, 3: 17-22. 10.1016 / S1369-5266 (99) 00035-7.

                CAS PubMed Google Scholar

              120. 120.

                Li H, Xu L, Wang H, Yuan Z, Cao X, Yang Z, Zhang D, Xu Y, Huang H: предполагаемая РНК-зависимая РНК-полимераза RDR6 действует синергетически с АСИММЕТРИЧЕСКИМИ ЛИСТЬЯМИ1 и 2 для подавления развития BREVIPEDICELLUS и микроРНК165 / 166 в развитии листьев Arabidopsis .Растительная клетка. 2005, 17: 2157-2171. 10.1105 / tpc.105.033449.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              121. 121.

                Bonaccorso O, Lee JE, Puah L, Scutt CP, Golz JF: FILAMENTOUS FLOWER контролирует развитие боковых органов, действуя как активатор, так и репрессор. BMC Plant Biol. 2012, 12: 176-10.1186 / 1471-2229-12-176.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              122. 122.

                Nardmann J, Werr W: Симплезиоморфии в кладе WUSCHEL предполагают, что последний общий предок семенных растений содержал по крайней мере четыре независимых ниши стволовых клеток. Новый Фитол. 2013, 199: 1081-1092. 10.1111 / nph.12343.

                CAS PubMed Google Scholar

              123. 123.

                Nakata M, Matsumoto N, Tsugeki R, Rikirsch E, Laux T, Okada K: роли среднего домена WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX генов в раннем развитии листьев Arabidopsis .Растительная клетка. 2012, 24: 519-535. 10.1105 / tpc.111.0.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              124. 124.

                Алони Р., Швальм К., Лангханс М., Ульрих К.И.: Постепенные сдвиги в местах производства свободного ауксина во время развития зачатков листьев и их роль в дифференцировке сосудов и морфогенезе листьев у Arabidopsis. Planta. 2003, 216: 841-853.

                CAS PubMed Google Scholar

              125. 125.

                Кениг Д., Байер Э., Кан Дж., Кухлемайер С., Синха Н: образцы ауксинов Морфогенез листьев Solanum lycopersicum . Разработка. 2009, 136: 2997-3006. 10.1242 / dev.033811.

                CAS PubMed Google Scholar

              126. 126.

                Izhaki A, Bowman JL: Семейства генов KANADI и HD-Zip класса III регулируют формирование паттерна эмбриона и модулируют поток ауксина во время эмбриогенеза у Arabidopsis . Растительная клетка. 2007, 19: 495-508. 10.1105 / тпк.106.047472.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              127. 127.

                Wang W, Xu B, Wang H, Li J, Hung H, Xu L: Гены YUCCA экспрессируются в ответ на адаксиально-абаксиальное сопоставление листа и необходимы для развития края листа. Plant Physiol. 2001, 157: 1805-1819.

                Google Scholar

              128. 128.

                Fu Y, Xu L, Xu B, Yang L, Ling Q, Wang H, Huang H: генетические взаимодействия между генами, контролирующими полярность листьев, и АСИММЕТРИЧЕСКИМИ ЛИСТЬЯМИ1 и 2 в Arabidopsis узор листьев .Physiol растительной клетки. 2007, 48: 724-735. 10.1093 / pcp / pcm040.

                CAS PubMed Google Scholar

              129. 129.

                Доннелли П.М., Бонетта Д., Цукая Х., Денглера Р.Э., Денглера Н.Г.: Циклирование клеток и увеличение клеток в развивающихся листьях Arabidopsis . Dev Biol. 1999, 215: 407-419. 10.1006 / dbio.1999.9443.

                CAS PubMed Google Scholar

              130. 130.

                Родригес Р. Э., Дебернарди Дж. М., Палатник Дж. Ф .: Морфогенез простых листьев: регулирование размера и формы листа.ПРОВОДА Dev Biol. 2014, 3: 41-57. 10.1002 / wdev.115.

                Google Scholar

              131. 131.

                Бароу М., Мейстер А: Эндополиплоидия семенных растений по-разному коррелирует с систематикой, органом, жизненной стратегией и размером генома. Plant Cell Environ. 2003, 26: 571-584. 10.1046 / j.1365-3040.2003.00988.x.

                Google Scholar

              132. 132.

                Beemster GTS, Veylder LD, Vercruysse S, West G, Rombaut D, Hummelen PV, Galichet A, Gruissem W, Inzé D, Vuylsteke M: полногеномный анализ профилей экспрессии генов, связанных с переходами клеточного цикла в Растущие органы Arabidopsis .Plant Physiol. 2005, 138: 734-743. 10.1104 / стр. 104.053884.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              133. 133.

                Kazama T, Ichihashi Y, Murata S, Tsukaya H: Механизм прогрессирования фронта остановки клеточного цикла, объясняемый KLUH / CYP78A5-зависимым мобильным фактором роста в развивающихся листьях Arabidopsis thaliana . Physiol растительной клетки. 2010, 51: 1046-1054. 10.1093 / pcp / pcq051.

                CAS PubMed Google Scholar

              134. 134.

                Andriankaja M, Dhondt S, De Bodt S, Vanhaeren H, Coppens F, De Milde L, Mühlenbock P, Skirycz A, Gonzalez N, Beemster GTS, Inzé D: выход из разрастания во время развития листьев у Arabidopsis thaliana : не -также-постепенный процесс. Dev Cell. 2012, 22: 64-78. 10.1016 / j.devcel.2011.11.011.

                CAS PubMed Google Scholar

              135. 135.

                Horiguchi G, Nakayama H, Ishikawa N, Kubo M, Demura T, Fukuda H, Tsukaya H: ANGUSTIFOLIA3 играет роль в формировании адаксиального / абаксиального рисунка и росте в морфогенезе листа.Physiol растительной клетки. 2011, 52: 112-124. 10.1093 / pcp / pcq178.

                CAS PubMed Google Scholar

              136. 136.

                Vercruyssen L, Verkest A, Gonzalez N, Heyndrickx KS, Eeckhout D, Han SK, Jégu T, Archacki R, Leene JV, Andriankaja M, Bodt SD, Abeel T, Coppensa F, Dhondt S, Milde LD , Vermeersch M, Maleux K, Gevaert K, Jerzmanowski A, Benhamed M, Wagner D, Vandepoele K, Jaeger GD, Inzé D: ANGUSTIFOLIA3 связывается с комплексами ремоделирования хроматина SWI / SNF для регулирования транскрипции во время развития листьев арабидопсиса.Растительная клетка. 2014, 26: 210-229. 10.1105 / tpc.113.115907.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              137. 137.

                Cubas P, Lauter N, Doebley J, Coen E: домен TCP: мотив, обнаруженный в белках, регулирующих рост и развитие растений. Плант Дж. 1999, 18: 215-222. 10.1046 / j.1365-313X.1999.00444.x.

                CAS PubMed Google Scholar

              138. 138.

                Сарвепалли К., Нат У. Гиперактивация фактора транскрипции TCP4 у Arabidopsis thaliana ускоряет несколько аспектов созревания растений.Плант Дж. 2011, 67: 595-607. 10.1111 / j.1365-313X.2011.04616.x.

                CAS PubMed Google Scholar

              139. 139.

                Kuchen EE, Fox S, de Reuille PB, Kennaway R, Bensmihen S, Avondo J, Calder GM, Southam P, Robinson S, Bangham A, Coen E: формирование формы листа посредством ранних моделей роста и полярность ткани. Наука. 2012, 335: 1092-1096. 10.1126 / science.1214678.

                CAS PubMed Google Scholar

              140. 140.

                Кавамура Э., Хоригути Г., Цукая Х .: Механизмы образования зубцов на листьях у Arabidopsis . Плант Дж. 2010, 62: 429-441. 10.1111 / j.1365-313X.2010.04156.x.

                CAS PubMed Google Scholar

              141. 141.

                Bilsborough GD, Runions A, Barkoulas M, Jenkins HW, Hasson A, Galinha C, Laufs P, Hay A, Prusinkiewicz P, Tsiantis M: Модель для регулирования развития краев листьев Arabidopsis thaliana . Proc Natl Acad Sci U S A.2011, 108: 3424-3429. 10.1073 / pnas.1015162108.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              142. 142.

                Hasson A, Plessis A, Blein T, Adroher B, Grigg S, Tsiantis M, Boudaoud A, Damerval C, Laufs P: Эволюция и различные роли генов КОТИЛЕДОНА ЧАШЕЧНОЙ ФОРМЫ в развитии листьев арабидопсиса. Растительная клетка. 2011, 23: 54-68. 10.1105 / tpc.110.081448.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              143. 143.

                Chuck G, Lincoln C, Hake S: KNAT1 индуцирует лопастные листья с эктопическими меристемами при сверхэкспрессии в Arabidopsis . Растительная клетка. 1996, 8: 1277-1289. 10.1105 / tpc.8.8.1277.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              144. 144.

                Chen J, Yu J, Ge L, Wang H, Berbel A, Liu Y, Chen Y, Li G, Tadege M, Wen J, Cosson V, Mysore KS, Ratet P, Madueño F, Bai G , Чен Р: Контроль морфологии рассеченного листа с помощью фактора транскрипции цинкового пальца Cys (2) His (2) в модельной бобовой Medicago truncatula .Proc Natl Acad Sci U S. A. 2010, 107: 10754-10759. 10.1073 / pnas.1003954107.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              145. 145.

                Peng J, Chen R: переносчик оттока ауксина MtPIN10 регулирует развитие сложных листьев и цветов у Medicago truncata . Сигнальное поведение растений. 2011, 6: 1537-1544. 10.4161 / psb.6.10.17326.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              146. 146.

                Ge L, Peng J, Berbel A, Madueño F, Chen R: Регулирование развития сложных листьев с помощью PHANTASTICA в Medicago truncata . Plant Physiol. 2014, 164: 216-228. 10.1104 / pp.113.229914.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              147. 147.

                Вальтер А., Шурр У.: Динамика роста листьев и корней: эндогенный контроль в сравнении с воздействием окружающей среды. Энн Бот. 2005, 95: 891-900. 10.1093 / aob / mci103.

                PubMed Central PubMed Google Scholar

              148. 148.

                Ройер Д.Л., Мейерсон Л.А., Робертсон К.М., Адамс Дж.М.: Фенотипическая пластичность o f форма листа вдоль температурного градиента в Acer rubrum . PLoS One. 2009, 4: e7653-10.1371 / journal.pone.0007653.

                PubMed Central PubMed Google Scholar

              149. 149.

                Пеппе Д.Д., Ройер Д.Л., Кариглино Б., Олив С.И., Ньюман С., Лейт Е., Эниколопов Г., Фернандес-Бургос М., Эррера Ф., Адамс Дж. М., Корреа Е., Куррано Э. Д., Эриксон Дж. М., Инохоса Л. Ф., Hoganson JW, Iglesias A, Jaramillo CA, Johnson KR, Jordan GJ, Kraft NJB, Lovelock EC, Lusk CH, Niinemets Ü, Peñuelas J, Rapson G, Wing SL, Wright IJ: Чувствительность размера и формы листьев к климату: глобальные закономерности и палеоклиматические приложения.Новый Фитол. 2011, 190: 724-739. 10.1111 / j.1469-8137.2010.03615.x.

                PubMed Google Scholar

              150. 150.

                Thomas SC, Bazzaz FA: Повышенный уровень CO 2 и форма листьев: становятся ли одуванчики более зубастыми ?. Am J Bot. 1996, 83: 106-111. 10.2307 / 2445962.

                Google Scholar

              151. 151.

                Yoshida S, Mandel T, Kuhlemeier C: Активация стволовых клеток световодами органогенеза растений.Genes Dev. 2011, 25: 1439-1450. 10.1101 / гад.631211.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              152. 152.

                Низкий VHK: Влияние света и темноты на рост гороха. Aust J Biol Sci. 1970, 24: 187-195.

                Google Scholar

              153. 153.

                Muir CD: Как швейцарский сырный завод получил свои дыры ?. Am Nat. 2013, 181: 273-281. 10.1086 / 668819.

                PubMed Google Scholar

              154. 154.

                Риверо-Линч А.П., Браун В.К., Лоутон Дж. Х .: Влияние формы листа на предпочтение кормления насекомых-травоядных: экспериментальные и полевые исследования с использованием Capsella и Phyllotreta . Philos Trans R Soc Lond B. 1996, 351: 1671-1677. 10.1098 / rstb.1996.0149.

                Google Scholar

              155. 155.

                Кампителли Б.Е., Симонсен А.К., Вольф А.Р., Мэнсон Дж.С., Стинчкомб Дж. Р.: Вариация формы листа, потребление и производительность травоядных: тематическое исследование с участием Ipomoea hederacea и трех универсалов.Членистоногие растения взаимодействуют. 2008, 2: 9-19. 10.1007 / s11829-007-9028-х.

                Google Scholar

              156. 156.

                Mason MG, Ross JJ, Babst BA, Wienclaw BN, Beveridge CA: Первоначальным регулятором апикального доминирования является спрос на сахар, а не на ауксин. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014, 111: 6092-6097. 10.1073 / pnas.1322045111.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              157. 157.

                Li P, Ponnala L, Gandotra N, Wang L, Si Y, Tausta SL, Kebrom TH, Provart N, Patel R, Myers CR, Reidel EJ, Turgeon R, Liu P, Sun Q, Nelson T. , Brutnell TP: Динамика развития транскриптома листьев кукурузы.Нат Жене. 2010, 42: 1060-1067. 10,1038 / нг.703.

                CAS PubMed Google Scholar

              158. 158.

                Можжевельник BE, Робинс Р.Дж., Джоэл Д.М.: Плотоядные растения. 1989, Лондон: Academic

                Google Scholar

              159. 159.

                Альберт В.А., Уильямс С.Е., Чейз М.В.: Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция. Наука. 1992, 257: 1491-1495. 10.1126 / science.1523408.

                CAS PubMed Google Scholar

              160. 160.

                Павлович А., Масаровичова Е., Худак Дж .: Хищный синдром у азиатских кувшинов рода Nepenthes . Энн Бот. 2007, 100: 527-536. 10.1093 / aob / mcm145.

                PubMed Central PubMed Google Scholar

              161. 161.

                Леушкин Е.В., Сутормин Р.А., Набиева Е.Р., Пенин А.А., Кондрашов А.С., Логачева М.Д .: Миниатюрный геном хищного растения Genlisea aurea содержит небольшое количество генов и короткие некодирующие последовательности.BMC Genomics. 2013, 14: 476-10.1186 / 1471-2164-14-476.

                PubMed Central CAS PubMed Google Scholar

              162. 162.

                Ibarra-Laclette E, Lyons E, Hernández-Guzmán G, Pérez-Torres CA, Carretero-Paulet L, Chang TH, Lan T, Welch AJ, Juárez MJA, Simpson J, Fernández-Cortagas A, Fernández-Arteagas A, -Vázquez M, Góngora-Castillo E, Acevedo-Hernández G, Schuster SC, Himmelbauer H, Minoche AE, Xu S, Lynch M, Oropeza-Aburto A, Cervantes-Pérez SA, Ortega-Estrada MJ, Cervantes-Luevano JI Т.П., Моклер Т., Брайант Д., Эррера-Эстрелла А., Альберт В.А., Эррера-Эстрелла Л.: Архитектура и эволюция генома мельчайших растений.Природа. 2013, 498: 94-98. 10.1038 / природа12132.

                CAS PubMed Google Scholar

              163. Формы листьев (1) – Визуальный словарь

                Листовые формы (1)

                Partager l’image

                Голосовой код HTML déjà fait, pour voir cette image sur votre site web:

                Формы листьев (1) – Наглядный словарь – Copyright © 2005-2016 – Все права защищены.

                Голосовой код UBB déjà fait, pour voir cette image sur votre Forum: [img] https://infovisual.info//storage/app/media/01/img_en/009-leaf-shapes-1.jpg [/ img] [url = https: //infovisual.info/en] [/ url] – [url = http: //www.infovisual.info/] Визуальный словарь [/ url] – Авторские права © 2005-2016 – Все права защищены. Форма листа : основная часть листа, обычно ровные и плоские.
                Асимметричный : полностью несимметричный.
                Acuminate : лист, сужающийся к длинному концу.
                Мукронат : лист с расширенной центральной жилкой.
                Эмаргинат : с насечкой на конце.
                Яйцевидный : яйцевидный.
                обратнояйцевидный : напоминает перевернутое яйцо.
                Cordiform : в форме сердца.
                Продолговатая : продолговатая форма.
                Шпатель : в форме шпателя.
                Овальная : эллиптическая.
                Ланцетный : в форме наконечника копья.
                Игольчатая : игольчатая.

                Фото:

                EN: Лист

                FR: Feuille

                ES: Ходжа

                В ботанике лист – это надземное растение. орган, специализирующийся на фотосинтезе. Для этого обычно используют лист. плоский (ламинарный) и тонкий, чтобы обнажить клетки, содержащие хлоропласт освещать большую площадь и позволять свету полностью проникать в ткани.Листья также являются участками большинства растений, где транспирация и имеет место гуттация. Листья могут хранить пищу и воду и видоизменяются. на некоторых заводах для других целей. Сопоставимые структуры папоротников правильно именуются вайями. Кроме того, заметны листья. в рационе человека как листовые овощи.

                Структурно полный лист покрытосеменных. состоит из черешка (стебля листа), пластинки (листовой пластинки) и прилистников (небольшие отростки, расположенные по обе стороны от основания черешка).Черешок прикрепляется к стеблю в точке, называемой «пазухой листа». Не все виды производят листья со всеми вышеупомянутыми структурными особенностями. составные части. У некоторых видов парные прилистники неочевидны или не видны. отсутствует вообще. Черешок может отсутствовать, а может не быть лопатки. ламинарный (уплощенный). Огромное разнообразие, показанное в структуре листьев (анатомия) от вида к виду подробно представлена ​​ниже в разделе Морфология листа.По прошествии определенного периода времени (т. Е. Сезонно, во время осень) лиственные деревья сбрасывают листья. Эти листья затем разлагаются в почву. Внешние характеристики листа (такие как форма, край, волосы и т. д.) важны для определения видов растений, а ботаники разработали богатую терминологию для описания характеристик листа. Эти структуры являются частью того, что определяет листья; Они растут и достигните определенного рисунка и формы, а затем остановитесь.Другие части растений стебли или корни не являются определяющими и обычно продолжают расти, пока у них есть для этого ресурсы.

                Идентификация растений с использованием формы листьев – подход к подсчету образцов

                Д-р Конг Чжао окончил Северо-Западный политехнический университет Китая в 2008 году и получил степень доктора философии. Получил степень в Китайском университете Гонконга в 2012 году. Затем он присоединился к лаборатории изображений и визуальных вычислений Lenovo Research и возглавил группу визуального распознавания.Сейчас он инженер по алгоритмам в DJI. Его исследовательские интересы включают компьютерное зрение, оптимизацию и машинное обучение.

                Доктор Сиу-Фонг ЧАН окончил Китайский университет Гонконга со степенью бакалавра наук в области биологии. В настоящее время она работает координатором исследовательского проекта в своем законченном университете, изучает вертикальные системы озеленения с точки зрения их механизма и эффективности использования воды, терморегулирования и углеродного следа. На последнем курсе университета она изучала переработку отходов для выращивания съедобных грибов.Она также интересуется изучением идентификации видов деревьев на основе морфологии листьев.

                Доктор Вай-Куен Чам (S ׳77– M ׳79– SM ׳ 91) окончил Китайский университет Гонконга в 1979 году по специальности электроника. Он получил степень магистра наук. и к.т.н. степени Технологического университета Лафборо, Великобритания, в 1980 и 1983 годах соответственно.

                С мая 1985 года он работает на факультете электронной техники Китайского университета Гонконга. Его исследовательские интересы включают обработку изображений и кодирование видео.

                Доктор Л.М. Чу окончил Ботанический факультет Ливерпульского университета со степенью доктора философии и в настоящее время является адъюнкт-профессором Школы наук о жизни Китайского университета Гонконга. Он имеет более чем 20-летний опыт исследований в прикладной экологии. Он специализируется на восстановительной экологии, городской экологии и загрязнении почвы и воды. Он опубликовал 50 статей, реферируемых на международном уровне, и 4 главы в книгах. В настоящее время он изучает устойчивость и экологию озелененных склонов, а также оценивает вертикальные системы озеленения и их эффективность с точки зрения эффективности использования воды и выбросов углекислого газа.Он также заинтересован в оцифровке живых и консервированных образцов растений для ботанической идентификации и исследований.

                Copyright © 2015 Elsevier Ltd. Все права защищены.

                Список форм для идентификации листьев

                По данным Департамента садоводства штата Орегон, листья являются обычным способом идентификации растений. Листья могут быть широкими или узкими, простыми или сложными, лопастными или зубчатыми. Однако важно отметить одну из более широких деталей: общую форму листа.

                Линейный

                ••• Jupiterimages / Photos.com / Getty Images

                У этого листа очень узкая форма с почти параллельными сторонами. Это подходит к концу. В эту группу входят листья мечевидной формы (длинные и игольчатые). Большинство травинок имеют линейную форму. Линейный лист может быть простым; то есть неразделенные только с одним основным разделом.

                Ланцетный

                ••• BananaStock / BananaStock / Getty Images

                Этот тип лезвия похож на линейный лист, но шире в центре.Он все еще длиннее, чем широкий, и сужается к концу. Большинство ланцетных листьев сложны и разделены перегородкой в ​​центре. У вечнозеленых растений альпинии ланцетные листья, как и у нарциссов.

                Продолговатый

                ••• Santje09 / iStock / Getty Images

                Лист этой формы такой же длины, как и широкий, с параллельными изогнутыми сторонами. Некоторые разновидности омелы имеют продолговатые листья, как и паслен, тростник и мексиканская райская птица.

                Elliptic

                ••• klaikungwon / iStock / Getty Images

                Это лезвие принимает форму эллипса.Он шире в центре, и оба его конца сужаются. У обыкновенного растения Calathea eclipse такая форма лезвия.

                Яйцевидные

                ••• lev radin / iStock / Getty Images

                У растения с яйцевидными листьями листья яйцевидной формы, которые у основания шире, чем на конце. У магнолий, как правило, пластинки листьев яйцевидной формы, в зависимости от их разновидности. У каркаса также есть яйцевидные листья.

                Cordate

                ••• Giorgio Fochesato / iStock / Getty Images

                Сердцевидный сердечник назван так из-за его лезвия в форме сердца.Точка сердца может начинаться вверху или внизу листа. Этот тип листьев имеет цветущее многолетнее растение цикламен.

                Reinform

                ••• Габриэле Мальтинти / iStock / Getty Images

                Лист реформирования имеет форму почки. Английское водное растение лягушка может похвастаться такой формой лезвия. Лавандово-голубая герань Maestro также имеет переформированные листья.

                Лопатка

                ••• tdhster / iStock / Getty Images

                Эти листья имеют форму лопатки или ложки.Плотоядное растение Drosera intermedia – одно из многих растений с этим типом листьев.

                Круглые

                ••• kumakuma1216 / iStock / Getty Images

                Как следует из названия, эти листья полностью круглые. Деревья Myam Asian Maple имеют округлые лезвия. Этот зеленый круглый лист используется для обозначения званий майора и подполковника в армии.

                Модификации гена LATE MERISTEM IDENTITY1 ответственны за основные формы листьев хлопчатника Упланд (Gossypium hirsutum L.)

                Значение

                Листья являются основным источником фотоассимилятов сельскохозяйственных культур. Точное понимание генетической архитектуры, лежащей в основе морфологии листьев, имеет решающее значение для создания климатоустойчивых сортов сельскохозяйственных культур. Идеальный сорт хлопка даст нижний полог из обычных листьев перед переходом к верхнему пологу из бамии листьев. Здесь мы показываем, что основные формы листьев хлопка контролируются локусом okra , который кодирует фактор транскрипции HD-Zip Gossypium hirsutum LATE MERISTEM IDENTITY1-D1b ( GhLMI1-D1b ).Используя сайленсинг генов, мы временно индуцировали нормальное формирование листьев у окра , тем самым подтверждая ген-кандидат и создавая идеотип формы листа у хлопка. Это исследование, идентифицирующее единственный локус, ответственный за форму листа хлопка, расширяет генетический набор инструментов для селекционеров, чтобы вывести лучшие сорта хлопка.

                Abstract

                Форма листьев у растений сильно различается. Листья являются основным источником фотоассимилятов сельскохозяйственных культур, и понимание генетической основы изменчивости морфологии листьев имеет решающее значение для повышения продуктивности сельского хозяйства.Форма листа сыграла уникальную роль в улучшении хлопка, поскольку селекционеры выбрали целые и лопастные морфы листьев, полученные из одного локуса, окра ( l -D 1 ), который отвечает за основные формы листьев в хлопке. Локус l -D 1 имеет не только сельскохозяйственное значение для хлопка, но благодаря новаторским химерным и морфометрическим исследованиям он внес свой вклад в фундаментальные знания о развитии листьев.Здесь мы показываем, что фактор транскрипции HD-Zip, гомологичный гену LATE MERISTEM IDENTITY1 ( LMI1 ) Arabidopsis , является причинным геном, лежащим в основе локуса l -D 1 . Классический аллель формы листа окра имеет тандемную дупликацию 133 п.н. в промоторе, что коррелирует с повышенной экспрессией, тогда как делеция 8-п.н. в третьем экзоне предполагаемого нормального аллеля дикого типа вызывает сдвиг рамки считывания и усеченная кодирующая последовательность.Наши результаты показывают, что subokra является предковой формой листа тетраплоидного хлопка, давшего начало аллелю окра , и что нормальный является производным мутантным аллелем, который стал преобладать и определять форму листа культурного хлопка. Вызванное вирусом сайленсинг гена (VIGS) LMI1 -подобного гена у сорта окра было достаточным для индукции нормального образования листьев. Изменения в развитии листьев, связанные с этим геном, связаны с фотосинтетической транскриптомной сигнатурой, что доказывает ее использование селекционерами для получения превосходного идеотипа хлопка.

                Форма листа очень разнообразна (1⇓ – 3). Это разнообразие отражает эволюционные процессы – адаптивные или нейтральные – которые проявляются через изменения в программировании развития, пластичность среды или их взаимодействие (4). В качестве основных источников фотоассимиляции основных сельскохозяйственных культур в мире роль листьев – их формы, морфология ограничений, накладываемых на другие физиологически значимые особенности, и вклад формы листьев в структуру полога и растения – независимо от того, были ли они прямо или косвенно выбраны во время одомашнивания. , является бесспорно важным фактором при обсуждении продуктивности сельского хозяйства.Хотя о генетической основе морфологии листьев известно много, только несколько генов, изменяющих форму листьев у сельскохозяйственных культур или ответственных за естественные вариации между видами, были идентифицированы (5-10).

                Хлопок ( Gossypium spp.) – важнейший в мире источник натурального волокна, а также ведущая масличная культура. Культурный хлопок ( Gossypium hirsutum и Gossypium barbadense ) – это аллотетраплоидные виды (2n = 4x = 52, AADD), образованные в результате гибридизации диплоидов Gossypium arboreum (2n = 2×1498 Gossypium arboreum (2n = 2x1497i = 26, AA). (2n = 2x = 26, DD) (11).Замечательное фенотипическое разнообразие существует в отношении формы листьев хлопка, широко варьирующееся от целых (без расслоения) до глубоко лопастных как у диплоидов, так и у полиплоидов (12–14). Форма листа у Gossypium является важным агрономическим признаком, который влияет на архитектуру растения и кроны, урожайность, устойчивость к стрессу и другие производственные характеристики (15). Среди сельскохозяйственных культур форма листьев хлопка уникальна; в недавней истории селекционеры использовали единственный локус, окра , для целенаправленного изменения формы листьев среди сортов хлопчатника (15, 16).Четыре основных формы листьев хлопка: нормальный , субокра , окра и суперокра (рис.1 A ) являются полудоминантными и аллеломорфными в области l -D 1 ( okra ) локус (15⇓⇓⇓⇓⇓ – 21), тогда как laciniate , сходный по морфологии с okra , соответствует ортологическому диплоидному локусу A-генома ( l -A 1 ) (22). Помимо сельского хозяйства, локус окра также имеет историческое значение для развития листьев.Он не только использовался для одного из первых всесторонних морфометрических описаний листьев (12, 23), но и в новаторских исследованиях, в которых были созданы химеры окра, , был определен вклад различных слоев клеток в форму листа (24, 25).

                Рис. 1.

                Морфометрический анализ формы листьев, обусловленный мутациями subokra , okra и superokra . ( A , Left до Right ) Листья представляют собой фенотипы формы листьев нормальных , subokra , окра и superokra .( B ) Собственные листья, представляющие форму листьев, обнаружены ± 3,5 SD вдоль каждой оси главного компонента (PC), рассчитанной из гармонических рядов анализа EFD. ( C ) Предоставляется процентное отклонение, объясненное каждым компьютером. PC1 и PC3 (PC2 не показан, поскольку он объясняет асимметричную вариацию формы) разделяют нормальных и различные окра классов формы листьев. Также представлены эллипсы доверительной вероятности 95%. ( D ) LDA максимизирует различение классов формы листьев нормальных и окра окраски.Показаны LD1 и LD2, и указано процентное разделение между фенотипическими классами листьев. Также представлены эллипсы доверительной вероятности 95%. ( E ) Матрица неточностей, показывающая фактические и предсказанные формы листьев, построенная с использованием линейных дискриминантов. Форма листа сама по себе дискриминирует большинство из нормальных типов листьев субокра, , окра, и суперокрадов. ( F ) СЭМ зачатков листьев SAM, P1 и P2 для нормальных , окра и суперокра верхушек побегов.Обратите внимание на смещенный лепесток в P2 суперокра относительно нормального . ( G ) СЭМ нормальных и окра верхушек побегов показывает более выраженную долю листа, присутствующую на стадии P4 развития зачатка листа у окра по сравнению с нормальным . Цвета, нормальный , красный; окра , синий; субокра , зеленый; суперокра , фиолетовый. [Масштабная линейка, 100 мкм ( F ) и 200 мкм ( G ).]

                Аллельная серия окра дает все более лопастную форму листьев от субокра до окра с проксимальными долями зрелой суперокра , уменьшенными до одной линейной пластинки (рис. 1 A ). Характерная форма этих четырех листовых морфов может использоваться как качественно, так и количественно (12, 23), чтобы различать их аллели (рис. 1 B E ). Классические исследования развития с участием окра показали, что основной фактор действует на ранних этапах развития листа во всех тканевых слоях (L1, L2, L3) и клетке автономно (24, 25).Сканирующие электронные микрофотографии (СЭМ) апикальной меристемы побега показывают, что глубоко лопастный фенотип суперокра проявляется на стадии P2 развития листа (рис.1 F ), тогда как менее тяжелая окра проявляется на стадии P4. ступень (рис.1 G ).

                Локус l -D 1 был помещен на короткое плечо хромосомы 15-D 1 (Chr15) с помощью цитогенетики (26, 27) и подтвержден картированием локусов количественных признаков (QTL). (28⇓ – 30).Локус l -D 1 был локализован в интервале 5,4 см около теломеры Chr15 (31), и челночное картирование с использованием гена laciniate ( l -A 2 L ) из G. arboreum дополнительно уменьшил область-кандидат до 112 т.п.н. и 10 генов (22). Картирование и геномное нацеливание указали на два предполагаемых паралогичных гена на Chr15 в качестве возможных генов-кандидатов для локуса -1 -D 1 (31, 32).Здесь мы сообщаем об идентификации гена LATE MERISTEM IDENTITY1 ( GhLMI1-D1b ), кодирующего фактор транскрипции HD-Zip, в качестве основного детерминанта изменения формы листа на участке l -D 1 локус из хлопка.

                Результаты

                Локус

                Okra объясняет большинство вариаций формы листьев у выращиваемого хлопка.

                Чтобы определить количественную степень, в которой локус okra отвечает за контроль формы листьев у культурного хлопка, мы морфометрически проанализировали 1504 листа из 420 линий культивируемого хлопка (набор данных S1).Собственные листья (представления дисперсии формы), полученные в результате анализа главных компонентов (PCA) гармонического ряда эллиптических дескрипторов Фурье (EFD), описывают особенности формы, связанные с линейными или пальчато-лопастными типами листьев (PC1) и выраженными дистальными лопастями (PC3), в дополнение к флуктуирующей асимметрии (PC2) (рис. 1 B ). PC1 и PC3 (в дополнение к другим, не показанным PC) отделяют нормальный от subokra , okra и superokra типов листьев и объясняют большую часть вариаций формы в проанализированных образцах хлопка (рис.1 С ). Линейный дискриминантный анализ (LDA), проведенный для различения образцов хлопка по форме листа, привел к следующему правильному проценту отнесения к фенотипическому классу только по EFD: 99,8% нормальный (1501 из 1504 случаев), 70,5% subokra (31 из 44 случая), 91,6% окра (87 из 95 случаев) и 79,2% суперокра (19 из 24 случаев) (рис.1 D и E ). Классификация стала правильной на 99% (1651 из 1667 случаев), если было сформировано только два класса: нормальных и не нормальных (включая субокра , окра , и суперокра ) (рис.1 E ).

                Наши результаты показывают, что окра ( l -D 1 ), моногенный локус, количественно ответственен за большинство вариаций формы листьев у хлопка, аллели которых могут быть различимы для каждого из них. другие – с высокими коэффициентами правильной классификации, использующими только информацию о форме. Сильно моногенная основа формы листьев у хлопка контрастирует с полигенной основой формы листьев, описанной у других культур (7, 33).Наши результаты согласуются с классической морфометрической работой, описывающей глубокую роль, которую локус l -D 1 играет в определении формы листьев хлопка (12, 23).

                Точное картирование

                l -D 1 Локус в большой популяции F 2 .

                Всего 1027 растений F 2 скрещивания NC05AZ21 × NC11-2100 показали ожидаемое фенотипическое соотношение для наследования одного гена окра формы листа ( SI Приложение , Таблица S1).Генотипирование с кодоминантными фланкирующими простыми повторами последовательности (SSR) l -D 1 (Gh565 и DPL0402) идентифицировало 122 рекомбинанта и создало генетическую карту (рис.2 A ), аналогичную предварительному картированию. (31). Кроме того, маркер сайта с меткой последовательностей (STS) (13-LS-195), который ранее косегрегировал с фенотипом формы листа (31), продолжал делать это в нынешней популяции с точным картированием, подтверждая тесную связь этого маркера с листом. форма локуса ( l -D 1 ) из хлопка.Результирующий интервал 337 т.п.н., из 34 генов-кандидатов (фиг.2 B ) был дополнительно преобразован в 112 т.п.н. и 10 генов с использованием ортологичного картирования гомеологичного гена laciniate диплоидного хлопка G. arboreum с молекулярным маркеры, тесно связанные с локусом l -D 1 (22) (рис. 2 C ).

                Рис. 2.

                Генетическое разделение локуса l -D 1 хлопка Нагорья.( A ) Генетическое картирование локуса l -D 1 на основе бипарентского картирования. ( B ) Ортологическое картирование локуса l -D 1 секвенированного донора генома D ( G. raimondii ) хромосомы 2 (337 kb, 34 предполагаемых гена) (30), и ( C ) челночное картирование с использованием ортологичного локуса laciniate ( l -A 2 ) от диплоидных донорных видов G.arboreum (112 т.п.н., 10 предполагаемых генов) (21). ( D ) Точное картирование локуса l -D 1 с использованием панели сопоставления ассоциаций и двух наборов (BC 8 и BC 3 ) изогенных линий (52 kb, предполагаемые четыре гена ). ( E ) Статистика ассоциативного анализа с поправкой на структуру популяции для вариантов в пределах области гена-кандидата l -D 1 локуса.

                Точное отображение с использованием сопоставления ассоциаций и изогенных линий.

                В дополнение к косегрегационному маркеру STS 13-LS-195 были разработаны три дополнительных маркера (GhLS-STS1, GhLS-SNP2 и GhLS-STS2) с использованием информации о последовательности G. raimondii (34) в ортологичном кандидате из 10 генов. регион ( SI Приложение , рис. S1). Был также разработан дополнительный маркер SNP (GhLS-SNP1), несмотря на то, что этот ген уже был исключен при ортологическом картировании локуса l -D 1 с геном лациниата диплоидного хлопка G .arboreum (рис.2 С ).

                Затем мы использовали ассоциативное картирование, чтобы сузить область генома-кандидата с использованием недавно разработанных маркеров. Из пяти маркеров, использованных для генотипирования панели разнообразия 538 образцов тетраплоидного хлопка с различными формами листьев, три маркера (GhLS-STS1, 13-LS-195 и GhLS-SNP2) показали полную ассоциацию с формой листа, тогда как GhLS-STS2 показал нет связи между двумя наиболее распространенными формами листьев, нормальной и окра ( SI Приложение , Таблица S2).Отсутствие ассоциации этого маркера STS с формой листа было достаточным для уменьшения области кандидата из 10 генов размером 112 т.п.н. (фиг.2 C ) до области из 4 генов размером 52 т.п.н. между Gorai.002G243900 и Gorai.002G244200 (Рис.2 D и SI Приложение , Таблица S2).

                Структура популяции оценивалась в подмножестве из 404 линий 538-членной панели с использованием маркеров SSR, распределенных по геному. Тесты на ассоциацию вариантов в области гена-кандидата и SSR по всему геному подтвердили, что четыре оставшихся гена-кандидата показали очень сильную и значительную ( P <10 −7 ) связь с формой листа после поправки на структуру популяции (рис.2 E и набор данных S2). Несколько маркеров SSR также имели значительные ассоциации, которые могли возникнуть случайно, когда у типов окра ( SI Приложение , рис. S2 и набор данных S2) наблюдались редкие классы аллелей. После подбора наиболее значимого маркера гена-кандидата в качестве ковариаты и повторного тестирования фоновых маркеров для ассоциаций, маркеры вне интервала гена-кандидата не были значимыми ( SI Приложение , рис. S2 и набор данных S2).

                Сопоставление формы листа с указанными выше новыми маркерами также было выполнено с использованием двух наборов почти изогенных линий.Мы подтвердили, что гены, обеспечивающие фенотип окра в картирующей родительской изогенной линии NC05AZ21 и окра (LA213- окра ), являются аллельными, фенотипируя их F 1 ( SI Приложение , рис. S3) и F 2 населения. Генотипирование двух наборов изолин (BC 8 в Стоунвилле 213 и BC 3 на фоне Стоунвилля 7A) с четырьмя маркерами показало сходный паттерн маркеров, наблюдаемый при картировании ассоциации ( SI Приложение , Таблицы S2 и S3) , подтверждая разрешение области-кандидата на четыре гена и 52 т.п.н.

                Таким образом, характеристика панели ассоциативного картирования и изолин с новыми маркерами уменьшила область генома-кандидата до 52 т.п.н., содержащую четыре гена. Из четырех генов Gorai.002G244200 (далее GhLMI1-D1a ) и Gorai.002G244000 (далее GhLMI1-D1b ) являются паралогами, кодирующими факторы транскрипции HD-Zip с сходством белков 71,2%. Их гомологи были вовлечены во время цветения и сложность листьев у Arabidopsis (8, 9, 35).Из оставшихся двух предполагаемых генов Gorai002G244100 (далее GhRLK1 ) представляет собой серин / треониновую протеинкиназу, тогда как Gorai.002G243900 (далее GhHRA1 ) представляет собой фактор транскрипции трехспиральной спирали.

                Анализ экспрессии кандидатов в ген формы листа.

                Анализ экспрессии был проведен, чтобы помочь идентифицировать причинный ген среди четырех оставшихся кандидатов. Полуколичественный анализ экспрессии показал, что ни GhHRA1 , ни GhRLK1 не экспрессировались в молодой ткани листа ( SI Приложение , рис.S4). Основываясь на этом наблюдении вместе с отсутствием у них полиморфизмов последовательностей при разработке новых маркеров STS, мы исключили эти два гена из рассмотрения. GhLMI1-D1a аналогичным образом экспрессировался среди форм листьев, тогда как экспрессия GhLMI1-D1b была обнаружена только в окра и суперокра ( SI Приложение , рис. S4). Количественная (q) ОТ-ПЦР подтвердила эквивалентную экспрессию GhLMI1-D1a среди форм листьев, тогда как GhLMI1-D1b был активирован в окра и суперокра по сравнению с нормальным и субокра (фиг. .3 A и B ). Это указывает на то, что повышенная регуляция GhLMI1-D1b в окра и суперокра может быть ответственна за эти формы листьев. В соответствии с этими результатами, секвенирование РНК окры и нормальных образцов пластохрона 2 (P2) показало, что GhLMI1-D1b примерно в 15 раз обогащен окра по сравнению с нормальными образцами и является единственным значимо дифференциальным экспрессированный ген (частота ложных открытий ≤ 0.05) в интервале кандидатов в 52 кб ( SI, приложение , рис. S5 и набор данных S3).

                Рис. 3. Полиморфизм нуклеотидов

                гена GhLMI1-D1b и анализ экспрессии генов-кандидатов с использованием qRT-PCR среди листьев различной формы. ( A и B ) Относительные уровни транскриптов генов-кандидатов формы листа ( GhLMI1-D1 a и GhLMI1-D1b ) среди изолин ( n = 3) через ~ 90 дней после посадки. Нет разницы в экспрессии GhLMI1-D1a среди форм листьев, но имеется значительное увеличение экспрессии GhLMI1-D1b в окра и суперокра .Планки погрешностей представляют собой стандартное отклонение кратного изменения. ( B ) Звездочки представляют статистически значимые различия, определенные с помощью непарных тестов t при P <0,05. ( C ) Нуклеотидные полиморфизмы гена GhLMI1-D1b среди четырех основных форм листьев тетраплоидного хлопка. Тандемный дублированный участок длиной 133 п.н. в предполагаемом промоторе был обнаружен только в окра и суперокра и параллельно с повышенной экспрессией гена.Делеция 8 п.н. была обнаружена только в нормальном и вызывает мутацию сдвига рамки считывания и преждевременный стоп-кодон. Все остальные полиморфизмы представляют собой SNP с неизвестным влиянием на экспрессию генов и функцию белков. Subokra устанавливается в качестве стандарта, с которым сравниваются три другие формы створок.

                Секвенирование

                GhLMI1 -подобных генов.

                Чтобы идентифицировать полиморфизм ДНК среди форм листьев, GhLMI1-D1a и GhLMI1-D1b были секвенированы в 20 тетраплоидных сортах хлопчатника ( SI Приложение , Таблица S4), и сравнения были сделаны относительно субокра (Рис.3 C и SI Приложение , рис. S6). Анализ последовательности GhLMI1-D1a выявил два варианта ( SI, приложение , фиг. S6). Вариант 1 был обнаружен в двух строках нормальных и всех пяти окра и субокра . Вариант 2 был найден в оставшихся трех нормальных и всех пяти суперкра строках. InDel длиной 13 п.н. (GhLS-STS2), который не показал ассоциации с формой листа в анализе ассоциации ( SI, приложение , таблица S2), расположен на ~ 100 п.н. от конца 3 ‘UTR.Хотя этот полиморфизм лежит за пределами GhLMI1-D1a , близость, отсутствие основных полиморфизмов и идентичная экспрессия среди форм листьев ( SI Приложение , рис. S4 и S5) свидетельствуют против GhLMI1-D1a в качестве гена-кандидата, лежащего в основе л -D 1 .

                Анализ последовательности GhLMI1-D1b выявил два заметных полиморфизма среди форм листьев. Во-первых, тандемная дупликация длиной 133 п.н., расположенная на ∼800 п.н. выше сайта начала трансляции, была уникальной для окра и суперокра (рис.3 C ) и может объяснить измененную экспрессию GhLMI1-D1b , наблюдаемую ранее (фиг. 3 B ). Вторым заметным полиморфизмом была делеция 8 пар оснований в третьем экзоне GhLMI1-D1b , обнаруженная только в нормальном (фиг. 3 C ). Экзонное расположение этой делеции было подтверждено секвенированием по Сэнгеру кДНК GhLMI1-D1b okra . Трансляция полученной нормальной кодирующей последовательности (CDS) вызывает сдвиг рамки считывания на 156 аминокислотных остатков в белок и преждевременный стоп-кодон, усекающий белок с 228 до 178 аминокислот (см.рис.5 А ). Ни один из консервативных функциональных доменов фактора транскрипции HD-Zip, по-видимому, не затронут напрямую делецией. Однако сдвиг рамки вводит несколько лейцинов, которые могут нарушать характерное расстояние между лейциновой застежкой-молнией и изменять межбелковые взаимодействия (see Fig. 5 A ).

                Оба основных полиморфизма в GhLMI1-D1b были покрыты маркерами, используемыми при генотипировании панели ассоциативного картирования и изогенных линий. Дупликацию промотора анализировали маркером GhLS-STS1, тогда как экзонная делеция длиной 8 п.н. была подчеркнута маркером 13-LS-195.В сочетании с различиями в экспрессии генов полная ассоциация этих маркеров с фенотипом формы листа ( SI Приложение , таблицы S2 и S3) предоставила убедительные доказательства того, что модификации GhLMI1-D1b ответственны за различные формы листьев хлопка.

                Функциональная характеристика

                GhLMI1-D1b с использованием вирус-индуцированного генного подавления (VIGS).

                Как показал анализ экспрессии, повышенная экспрессия GhLMI1-D1b может быть ответственна за форму листа окра (рис.3 B ), мы предположили, что молчание GhLMI1-D1b в окра должно снижать уровни транскриптов и придавать более простую форму листа. В VIGS использовали фрагмент длиной 461 п.н. GhLMI1-D1b Okra , включающий 268 п.н. CDS и 193 п.н. Ожидалось, что включение 3′-UTR-последовательности минимизирует нецелевое молчание других GhLMI1 -подобных генов, особенно GhLMI1-D1a. Поскольку VIGS является экологически чувствительным (36) и может изменяться со временем (37), обработка TRV: CHLI , которая блокирует выработку хлорофилла, использовалась в качестве видимого маркера для мониторинга и подтверждения вирусной инфекции.Подавление GhLMI1-D1b в изолине окра привело к выраженному уменьшению лопастей листьев по сравнению с неинфицированными и отрицательными контролями и к короткому периоду нормального образования листьев (Рис.4 A и SI Приложение , Рис. S7). Глушение GhLMI1-D1b в конечном итоге было преодолено, что привело к возврату к окра во временные рамки, аналогичные потере молчания, наблюдаемой в TRV: CHLI положительном контроле ( SI Приложение , рис.S7).

                Рис. 4.

                Функциональная характеристика GhLMI1-D1b с использованием VIGS. ( A ) Типичный шестой истинный лист и 4-недельные растения из эксперимента VIGS, показывающий возврат к нормальной форме листьев в результате обработки сайленсинга GhLMI1-D1b . ( B ) Относительные уровни транскриптов генов-кандидатов в заглушенных GhLMI1-D1b и контрольных растениях LA213- Okra ( n = 3) подтвердили эффективный нокдаун GhLMI1-D1b .Звездочки представляют собой статистически значимые различия, определенные с помощью непарных тестов t при * P <0,05. ( C ) Уровни транскрипта GhLMI1-D1a не были затронуты обработкой VIGS, подтверждая, что молчание было специфичным для GhLMI1-D1b .

                Уровень транскрипта GhLMI1-D1b был существенно снижен при обработке TRV: GhLMI1-D1b по сравнению с отрицательными контролями (фиг. 4 B ). Это доказало, что сбивание транскрипта GhLMI1-D1b с помощью VIGS было достаточным для индукции нормального образования листьев у сорта окра .Кроме того, экспрессия GhLMI1-D1a не подвергалась влиянию VIGS (фиг. 4 C ), демонстрируя специфичность к GhLMI1-D1b . Таким образом, фенотипирование и профилирование транскриптов TRV: GhLMI1-D1b листьев подтвердили, что измененная экспрессия GhLMI1-D1b отвечает за форму листьев хлопка окра .

                Сравнительное сопоставление последовательностей

                LMI1 -подобных генов в диплоидном и тетраплоидном хлопке.

                Вне дупликации промотора субокра , окра и суперокра GhLMI1-D1b были идентичны, за исключением одного SNP промотора, уникального для окра и суперокра (рис.3 С ). Сравнительное выравнивание последовательностей подтвердило близкое родство последовательностей аллелей субокра , окра и супокра GhLMI1-D1b (фиг. 5 B ). Однако нормальный GhLMI1-D1b значительно отличался от других аллелей с шестью уникальными промоторными SNP и двумя SNP во втором экзоне, оба из которых вызывают аминокислотные изменения. Нормальный также несет делецию 1 п.н. в третьем экзоне, дополнительный SNP третьего экзона и SNP в 3′-области (рис.3 С ).

                Рис. 5.

                Функциональное предсказание и филогенетический анализ LMI1 -подобных генов среди различных форм хлопковых листьев. ( A ) Трансляции аминокислот в аллелях Gossypium LMI1-D1b . Нормальный в G. hirsutum и простой лист в G. raimondii показывают усеченные белки, в то время как G. hirsutum-okra , G. trilobum и G. thurbeii с расчлененными листьями код функционального LMI1-D1b белок.Мутация сдвига рамки, возникающая в результате делеции 8bp в нормальном , вводит дополнительные лейцины (L) через 7 аминокислотных интервалов (выделены красным), которые могут нарушать функциональность этого домена. ( B ) Филогенетический анализ, показывающий тесную связь между окра , субокра и суперокра , но не с G. thurberi или G . трилобум . Напротив, нормальный CDS более тесно связан с G.raimondii .

                Удаление 1 п.н. также вызвало бы сдвиг рамки и преждевременный стоп-кодон, если бы не предыдущая делеция 8 п.о. Интересно, что донор генома D с простыми листьями G. raimondii (фиг. 5, A ) также нес эту делецию в 1 п.н. Нормальный лист GhLMI1-D1b также разделяет многие другие полиморфизмы с Gorai.002G244000 , включая четыре из шести промоторных SNP, G → A SNP во втором экзоне, T → A SNP в третьем. экзон и 3′-UTR SNP.Сравнительное сопоставление последовательностей показало, что нормальных листьев GhLMI1-D1b CDS демонстрируют более высокое сходство последовательностей с геном G. raimondii LMI1-D1b , чем с аллелями в других тетраплоидах с вариабельной формой листьев (фиг. 5 B ). Предполагается, что GaLMI1-A1b из умеренно лопастного Gossypium aboreum будет продуцировать полноразмерный LMI1 -подобный белок, который идентичен по длине тем, которые продуцируются не нормальными формами листьев тетраплоидного хлопка.

                Для дальнейшей оценки изменчивости генов LMI1-D1b в Gossypium , GhLMI1-D1b секвенировали по Сэнгеру в двух дополнительных диплоидах генома D, Gossypium thurberi и Gossypium и Gossypium . Оба этих вида имеют высоколопастные листья, похожие на G. hirsutum okra (рис. 5 A ). Оба гена G. thurberi и G. trilobum LMI1-D1b были полноразмерными и аналогичны генам, обнаруженным в G.hirsutum , мутанты по форме листа и G. arboreum . Таким образом, хотя были проанализированы только несколько видов из большого рода Gossypium , существует тенденция, согласно которой виды с лопастными листьями несут полноразмерные гены LMI1 D1b , тогда как виды с целыми листьями производят усеченные LMI1- 1b генов (рис. 5 A ). Выходя за рамки G. hirsutum , это свидетельствует о широкой роли генов LMI1-1b в контроле разнообразия форм листьев, наблюдаемых на всем протяжении Gossypium.

                Изменения в масштабе транскриптома, сопровождающие

                GhLMI1-D1b .

                Морфологические эффекты формы листьев окра очевидны на стадии зачатков листьев P4 (рис. 1 G ). Чтобы проанализировать изменения экспрессии генов, предшествующие наблюдаемым изменениям в морфологии листа, мы использовали RNA-Seq для определения транскрипционных изменений на стадии развития листа P2 (рис. 6 A ). Наш анализ выявил 401 дифференциально экспрессируемый ген (частота ложных открытий ≤ 0.05) на стадии P2 между окра и нормальными BC 8 изолиниями (рис.6 B и набор данных S4). Анализ обогащения онтологией генов (GO) для этого набора генов показал, что процессы микротрубочек и кинезина подавлены в белках по сравнению с нормальными образцами , тогда как категории GO фотосинтеза высоко обогащены окра по сравнению с нормальными образцами ( SI Приложение , рис. S8 и набор данных S6).

                Рис.6.

                Транскриптомное сравнение окра с нормальными формами листьев в зачатках стадии P2. ( A ) СЭМ нормальных и окра верхушек побегов. (Масштабная полоса, 100 мкм.) Зачатки листьев на стадии P2 (выделены зеленым) вручную препарировали и обрабатывали для секвенирования РНК Illumina. ( B ) Визуализация на тепловой карте 401 гена, которые значительно дифференциально экспрессируются (коэффициент ложного обнаружения ≤ 0,05) между нормальными и образцами окра P2 (наборы данных S4 – S6).Масштабированные и центрированные значения числа считываний на миллион для нормальных и бамии биологических реплик нанесены в левые три столбца и три правых столбца, соответственно. Желтый указывает на повышенную, а синий указывает на пониженные значения экспрессии. ( C ) Различия в экспрессии генов между нормальными образцами и бамии P2 выделены для трех функциональных категорий: регуляторы развития оранжевым цветом, клеточный цикл синим и связанные с фотосинтезом транскрипты зеленым цветом.

                Чтобы получить более полное представление о молекулярной основе фенотипа листьев окра , мы исследовали дифференциально экспрессируемые гены, которые попадают в три функциональные категории – транскрипты, связанные с фотосинтезом, белки клеточного цикла и предполагаемые регуляторы развития (рис. 6 C). ). В соответствии с результатами нашего анализа GO, почти все дифференциально экспрессируемые гены, связанные с фотосинтезом, активируются в окра (44 гена) по сравнению с нормальными транскриптомами (три гена).Мы не смогли идентифицировать каких-либо сильных кандидатов клеточного цикла из наших анализов дифференциальной экспрессии генов (рис. 6 C ). Однако наше исследование предполагаемых онтогенетических генов, которые связаны с повышенной сложностью листа у окра , выявило несколько транскриптов с гомологией с известными регуляторами развития листа (например, факторы транскрипции, содержащие домен BTB / POZ, содержащие гомеодомен, и факторы транскрипции семейства GRAS). Примечательно, что три гена боковых границ органов (LOB) (Gh_D12G0701, Gh_D05G2414 и Gh_A05G2159) значительно активированы в бамии по сравнению с нормальными образцами P2.

                Субклеточная / ядерная локализация

                GhLMI1-D1b .

                Временная экспрессия 35S :: GhLMI1-D1b Okra -GFP и pUBQ10 :: GhLMI1-D1b Okra -GFP использовалась для определения Nico в Nico субклеточная локализация GhLMI1-D1b Okra . GhLMI1-D1b Okra -GFP был обнаружен в ядре трансформированных растений табака ( SI Приложение , рис.S9) в паттерне, который совмещен с ядерным маркером RFP-Histone2B ( SI, приложение , рис. S9). Эксперименты по слиянию белков показали, что GhLMI1-D1b Okra -GFP локализован в ядре, что согласуется с классификацией LMI1 -подобных генов как факторов транскрипции (8, 9, 35).

                Обсуждение

                Форма листа сильно меняется в зависимости от эволюции растения и в зависимости от окружающей среды. Понимание генетической архитектуры формы листьев имеет решающее значение для использования ее вариаций для изменения физиологии растений и повышения агрономической прибыльности (2, 4).Используя разнообразный набор геномных и молекулярных инструментов, мы установили, что мультиаллельный локус основной формы листа l -D 1 хлопка регулируется GhLMI1-D1b , кодирующим фактор транскрипции HD-Zip.

                LMI1 -подобные гены, в частности их дупликация и регуляторная диверсификация, недавно были предложены в качестве горячих точек эволюции для разнообразия формы листьев у модельных растений (8, 9). Представленные здесь данные указывают на то, что основные формы листьев культурного хлопка контролируются одним и тем же путем.Почти тандемная дупликация LMI1 -подобных генов в Gossypium (рис. 2 D ) уникальна от ранее описанных, поскольку Malvales и Brassicales расходились до дупликаций, наблюдаемых у Brassicaceae (8, 9). Следовательно, отдельное событие дупликации LMI1 в Gossypium указывает на конвергентную эволюцию и усиливает доказательства того, что LMI1 -подобные гены являются эволюционными горячими точками для изменения формы листа (8, 9).

                Анализ последовательности GhLMI1-D1b в наборе из 20 сортов выявил два основных полиморфизма среди различных форм листьев в локусе l -D 1 (Рис. 3 C и Приложение SI. , таблицы S2 – S4). Во-первых, делеция длиной 8 п.н. около начала третьего экзона была обнаружена только в нормальном GhLMI1-D1b . Эта делеция приводит к сдвигу рамки считывания и преждевременному стоп-кодону в предсказанном нормальном белке GhLMI1-D1b , который может мешать функции мотива лейциновой застежки-молнии (рис.5 А ). Кроме того, усечение С-конца может повлиять на стабильность белка, удаляя остатки, необходимые для правильной укладки. Второй косегрегационный полиморфизм представлял собой тандемную дупликацию из 133 п.н. ~ 800 п.н. выше сайта начала трансляции GhLMI1-D1b (фиг. 3 C и SI, приложение , таблица S2). Эта дупликация присутствовала во всех аллелях суперокра и окра , но отсутствовала во всех нормальных аллелях и субокра .Кроме того, экспрессия GhLMI1-D1b была повышена у растений с формами листьев окра и суперокра (фиг. 3 B ). Этот вывод согласуется с предыдущими сообщениями о том, что модификации промоторов LMI1- подобных генов изменяют экспрессию и форму листьев у модельных растений (8, 9). Наконец, подавление GhLMI1-D1b с помощью VIGS в образце хлопка с фенотипом листьев окра сильно уменьшило лопаточность листьев и привело к образованию нормальных листьев (рис.4 А ).

                На основании сравнительного анализа последовательностей оказывается, что нормальный произошел от G. raimondii LMI1-D1b (фиг. 5 B ). Из-за их общей делеции 1 п.н., сдвига рамки считывания и преждевременного стоп-кодона этот белок, возможно, уже был нефункциональным или частично. Последующая делеция длиной 8 пар оснований, которая вызывает более ранний сдвиг рамки считывания и преждевременный стоп-кодон, должна, как ожидается, еще больше нарушить функцию белка. Анализ последовательности показал, что другие три аллеля формы листа не являются производными от G.raimondii LMI1-D1b. Этот предковый аллель, возможно, произошел от диплоидного диплоида генома D, хотя, вероятно, не G. thurberi или G. trilobum (рис. 5 B ). После того, как аллель subokra развился в геноме D, он, вероятно, дал начало окра посредством единственной дупликации 133 п.н. в промоторной области. Происхождение этой дупликации промотора в настоящее время неясно, но она могла возникнуть из-за неравного кроссинговера или проскальзывания репликации или из-за мобильных элементов.В соответствии с результатами экспрессии и результатами сайленсинга генов, полученными здесь, эта дупликация промотора привела к сверхэкспрессии GhLMI1-D1b и увеличению степени лопастности и сложности листа. Обнаружение только одного дополнительного промотора SNP во всей генной области GhLMI1-D1b между субокра и окра указывает на то, что это событие произошло относительно недавно. Только два промоторных SNP дифференцируют суперокра от окра (рис.3 C ), что согласуется с информацией о том, что суперокра произошли от окра в течение последних 90 лет (15). Филогенетический анализ с участием последовательностей всех видов Gossypium позволит установить эволюционное и адаптивное значение генов LMI1 хлопка.

                Чтобы обратиться к молекулярной основе фенотипа окра , мы сравнили экспрессию генов между окра и нормальными изолиниями BC 8 с использованием RNA-Seq на стадии развития листа P2 (рис.6 и набор данных S4). Анализ обогащения GO для набора дифференциально экспрессируемых генов показывает, что процессы микротрубочек и кинезина подавляются в бамии по сравнению с нормальными образцами , что предполагает клеточную основу для наблюдаемых изменений в морфологии листа (набор данных S5), тогда как фотосинтез GO категории высоко обогащены окра по сравнению с нормальными образцами ( SI Приложение , рис. S8 и набор данных S6). Это открытие согласуется с предыдущими транскриптомными анализами верхушек побегов томатов, которые выявили положительную корреляцию между экспрессией генов, связанных с фотосинтезом, и генетическими изменениями в сложности листьев (33).Направление этой корреляции одинаково для окра (т.е. экспрессия фотосинтетического гена положительно коррелирует с увеличением рассечения листа), что подразумевает широкую связь между морфологией листа и способностью к фотосинтезу. Предыдущая работа Cardamine hirsuta продемонстрировала, что ПОНИЖЕННАЯ СЛОЖНОСТЬ ( RCO ), гомолог GhLMI1-D1b , способствует расслоению листа путем ингибирования деления клеток в пазухах зачатков молодых листьев (8).Мы не смогли идентифицировать каких-либо сильных кандидатов клеточного цикла из наших анализов дифференциальной экспрессии генов (рис. 6 C ). Одним из возможных объяснений этого несоответствия является то, что репрессия клеточного цикла у okra происходит на более поздней стадии развития или не проявляется через транскриптомные изменения. Среди нашего списка дифференциально экспрессируемых генов развития между окра и нормальными листьями есть несколько предполагаемых регуляторов развития, которые могут быть связаны со сложностью листа, такие как факторы транскрипции, содержащие домен BTB / POZ, содержащие гомеодомен, и факторы транскрипции семейства GRAS.Кроме того, три LOB-гена, которые, как известно, очерчивают границы органов, включая образование долей и зубцов (38), значительно активированы в окра по сравнению с нормальными образцами P2 (Gh_D12G0701, Gh_D05G2414 и Gh_A05G2159). предполагая, что эти гены могут действовать ниже GhLMI1-D1b , формируя паттерн фенотипа окра .

                Okra – исключительная мутация, влияющая на развитие листа. Он вдохновил на раннюю количественную основу для определения формы листа в процессе эволюции и развития (12, 23) и, посредством химерных исследований, выявил некоторые взгляды на морфогенетические и клеточные основы морфологии листа (24, 25).В двух отдельных случаях в пределах Brassicaceae гомологи GhLMI1-D1b были вовлечены в эволюционные сдвиги в морфологии листа (8, 9). То, что локус окра обеспечивает моногенную основу для большей части изменчивости формы листьев хлопка, механизмы которой были изучены на других модельных организмах, и что он вовлечен в продуктивность основной культуры, демонстрирует уникальное пересечение между сельским хозяйством. и эволюционные и эволюционные основы морфологии листа.

                Материалы и методы

                Растительный материал.

                Для точного картирования локуса l -D 1 мы использовали родительские образцы NC05AZ21 и NC11-2100 (TX-2324; PI607650) ( SI Приложение , рис. S10), которые были ранее использовались в предварительном картографическом исследовании (31). Всего 1027 растений F 2 , полученных от исходного скрещивания окра (NC05AZ21) × нормальное (NC11-2100), использовали для идентификации рекомбинантов для точного картирования локуса -1 -D 1 .Панель разнообразия из 538 членов использовалась для ассоциативного картирования и полногеномных ассоциативных исследований. Эта панель состояла из 384 членов комиссии по разнообразию хлопка (39), плюс 154 образца диких и староместных сортов, все из которых были получены из коллекции зародышевой плазмы хлопка Министерства сельского хозяйства США (набор данных S1). Два набора изолин использовали для точного картирования и / или в исследованиях экспрессии генов и VIGS, набор BC 8 , который включал все четыре формы листьев на фоне Stoneville 213 (40), и пара BC 3 нормальных . и окра на фоне Stoneville 7A (41).

                Морфометрический анализ.

                Четыре листа каждого образца в панели разнообразия хлопка были взяты с поля на Центральной исследовательской станции сельскохозяйственных культур, Клейтон, Северная Каролина, середина августа 2015 года. Листья были размещены на сканере (Epson Workforce DS-50000) с линейкой , сканировали абаксиальную сторону листа. Файлы были названы в соответствии с порядком их сканирования и дополнены номером поля, соответствующим информации о генотипе. В ImageJ (42) для преобразования листьев в двоичные полированные объекты использовались функции «Сделать двоичным», «Заполнить отверстия», «Открыть», «Закрыть» и «Инвертировать изображение».Затем отдельные бинарные листья были выбраны вручную с помощью инструмента «Жезл», скопированы и вставлены в отдельные файлы, названные по генотипу. Бинарные силуэты листьев были преобразованы в цепной код с помощью программы SHAPE (43, 44). Затем файл кода nef из SHAPE (файл .nef) был импортирован в пакет Momocs в R (45⇓⇓ – 48) с помощью функции NEF2COE. Индивидуальным контурам листьев в объекте Coe были присвоены уровни фенотипического фактора нормальных , субокра , окра и суперокра и выделенных гармоник для последующего анализа.Функции PC.contrib () и pca () в Momocs использовались для визуализации собственных листьев и выполнения PCA (соответственно) на гармониках, а функция morpho.space () использовалась для визуализации морфопространства (47). LDA для гармонических коэффициентов выполнялась с использованием функции lda в сочетании с пакетом MASS (49). Функция прогнозирования (пакет статистики) и табличная функция (базовый пакет) использовались для перераспределения листьев по их предсказанному фенотипическому классу. Пакет R ggplot2 (50) использовался для всех визуализаций данных, если не указано иное.

                Cryo-SEM SEMs Okra и WT.

                Для сравнения P2 верхушки вегетативных побегов были вручную препарированы из 4-недельных нормальных , окра и суперокра BC 8 изолин (40), чтобы обнажить апикальную меристему побега и две наиболее недавно инициированные зачатки листьев: P1 и P2. Апексы прикрепляли к шлейфам SEM с помощью криоклея, замораживали в жидком азоте и просматривали с помощью настольного сканирующего электронного микроскопа Hitachi TM-1000. Регулировка контрастности изображения и добавление шкалы были выполнены на Фиджи (fiji.sc /).

                Сопоставление ассоциаций.

                Популяция ассоциативного картирования состояла из 384 членов группы элитного разнообразия хлопка (39) и 154 диких и староместных образцов тетраплоидного хлопка, некоторые из которых были чувствительны к условиям фотопериода длинного дня. Из этой популяции панель разнообразия из 447 нечувствительных к фотопериоду линий была выращена в летних полевых условиях в Клейтоне, Северная Каролина, тогда как 91 чувствительный к фотопериоду образец выращивали в 10-дюймовых одиночных горшках в теплице в условиях короткого дня.Все растения были фенотипированы, как описано ранее (31).

                Всего было сконструировано 47 маркеров STS из области-кандидата из 10 генов (фиг. 2 C ). Три были полиморфными и запускались на панели сопоставления ассоциаций. Кроме того, два SNP были преобразованы в анализ конкурентной аллель-специфической ПЦР (KASP) и проанализированы на популяции в Восточной региональной лаборатории генотипирования мелкого зерна. Положения маркеров приведены в Приложении SI , Рис. S1, а последовательности праймеров представлены в Приложении SI , Таблица S5.Выделение ДНК и генотипирование с использованием SSR и маркеров STS выполняли, как описано ранее (31). Все пары праймеров были синтезированы Integrated DNA Technologies.

                Чтобы убедиться, что ассоциации между формой листа и тестируемыми генами-кандидатами не были обусловлены структурой популяции, 149 мультиаллельных SSR-маркеров, распределенных по всему геному, также были проанализированы на панели разнообразия из 384 строк, а также 42 дополнительных линии с форма листа окра из большего набора, протестированного выше.Многоаллельные SSR-генотипы были преобразованы в числовые оценки содержания аллелей (0, 1 или 2) с использованием опции «Расширить мультиаллельные генотипы» в JMP Genomics версии 8 (Институт SAS). PCA использовался для оценки структуры населения панели разнообразия. После первоначального анализа структуры популяции стало ясно, что 17 диких образцов представляют собой отдельные выбросы по оси первого главного компонента (что составляет 23% вариации маркера). Кроме того, только одна линия демонстрировала фенотип субокра , а одна линия демонстрировала фенотип субокра .Дикие образцы и типы sub- и superokra были исключены из дальнейшего анализа ассоциации, в результате чего 54 маркера SSR оказались мономорфными в оставшейся выборке линий. Эти SSR были исключены из дальнейшего анализа, и PCA был выполнен снова на оставшейся выборке из 404 линий и 95 маркеров SSR, которые включали 36 бамии типов и 368 нормальных типов листьев.

                Затем все маркеры были протестированы на ассоциацию с бинарным признаком окра по сравнению с нормальной формой листа с использованием модели логистической регрессии в процедуре PROC LOGISTIC в программном обеспечении SAS версии 9.4 (Институт САС). Структура популяции контролировалась включением первых трех основных компонентов (объясняющих 9% вариации профилей маркеров) в качестве ковариат в модели. Чтобы иметь дело с полным и квазиполным разделением, наблюдаемым в некоторых маркерах, мы использовали опцию FIRTH, доступную в программном обеспечении SAS, которая производит оценки конечных параметров посредством оценки максимального правдоподобия со штрафными санкциями (51).

                При первоначальном сканировании несколько маркеров области гена-кандидата и несколько SSR имели значительные ассоциации с формой листа.Изучение данных маркеров выявило, что генотипы в значимых SSR коррелировали с генотипами маркеров области гена-кандидата. Поэтому мы выполнили второе сканирование всех маркеров SSR, в которое наиболее значимый вариант гена-кандидата (GhLS-STS1) был включен в качестве дополнительной ковариаты в модель.

                Полуколичественный экспресс-анализ.

                Суммарная РНК была собрана с трех выращенных в поле растений [ n (количество повторений) = 3] каждого из шести сортов: NC05AZ21 ( окра ), NC11-2100 ( нормальный ), LA213-63 ( нормальный рекуррентный родитель), LA213 Sea Island Leaf ( subokra ), LA213 okra и LA213 superokra .Образцы отбирали через ~ 90 дней после посадки. Листья забирали как можно раньше, их можно было надежно отличить от апикальной меристемы побега без помощи какого-либо оборудования. К этому моменту длина листьев от кончика до основания составляла ~ 30–50 мм.

                РНК

                выделяли с использованием набора Spectrum Plant Total RNA Kit (Sigma-Aldrich) в соответствии с инструкциями производителя. Общая РНК была преобразована в кДНК с использованием системы обратной транскрипции ImProm-II (Promega) в соответствии с инструкциями производителя.кДНК затем использовали в качестве матрицы в реакциях ПЦР на 50 мкл и визуализировали на 3% (мас. / об.) HiRes агарозе (GeneMate BioExpress). ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТДЕГИДРОГЕНАЗА ( GAPDH ) использовали в качестве контрольного гена. Праймеры, используемые в полуколичественном анализе экспрессии, приведены в приложении SI , таблица S6.

                Количественный ПЦР-анализ в реальном времени экспрессии

                GhLMI1 -подобного гена.

                кДНК из изолин LA213 в предыдущем разделе использовали в реакциях кПЦР в режиме реального времени объемом 25 мкл с Power SYBR Green PCR Master Mix (Applied Biosystems) и ABI 7300 Real-Time PCR System (Applied Biosystems).( –ΔΔCt )] (53) и их SD были построены с использованием Microsoft Excel. Непарные t тестов были рассчитаны между изолиниями или экспериментальными обработками VIGS для выявления значительных изменений в экспрессии генов. Праймеры, используемые в RT-qPCR, представлены в приложении SI , таблица S6.

                Секвенирование

                GhLMI1 -подобных генов. Секвенирование по Сэнгеру

                использовали для получения последовательности геномной ДНК GhLMI1-D1a и GhLMI1-D1b в 20 различных образцах тетраплоида Gossypium , перечисленных в приложении SI, приложение , таблица S4.Секвенирование было выполнено в лаборатории геномных наук Университета Северной Каролины. Специфичные для генома праймеры для ПЦР были разработаны путем выравнивания гомеологических последовательностей из G. raimondii и G. arboreum и выявления различий между двумя донорскими диплоидными геномами ( SI Приложение , Таблицы S6 – S8). Геномная специфичность праймеров была подтверждена путем анализа амплификации в панели диплоидных видов из обоих геномов ( SI Приложение , Таблица S9).Вложенная ПЦР была необходима для 5′-конца GhLMI1-D1a . Полный список праймеров, используемых для секвенирования по Сэнгеру, можно найти в приложении SI , таблица S10. Результаты секвенирования были проанализированы и собраны с использованием Sequencher 5.2.3 (генные коды) с дополнительным выравниванием, выполненным с использованием множественного выравнивания последовательностей Clustal Omega (www.ebi.ac.uk/Tools/msa/). Общедоступные прогнозы для Gorai.002G244200 и Gorai.002G244000 (Phytozome, https: // phytozome.jgi.doe.gov/) были использованы для определения структуры экзон / интрон GhLMI1 -подобных генов с расширениями до стоп-кодона при необходимости. Перевод белков выполнялся с помощью ExPASy Translate Tool (web.expasy.org/translate/). Отрисовки генов, подобных GhLMI1- , были отрисованы с помощью fancyGENE (bio.ieo.eu/fancygene/) и перерисованы в масштабе в Microsoft PowerPoint.

                VIGS

                GhLMI1-D1b в LA213 Okra .

                Все ферменты, используемые при конструировании векторов сайленсинга TRV, были предоставлены New England Biolabs.Комплекты с названием «Zymo» были предоставлены Zymo Research. Для конструирования TRV2: GhLMI1-D1b фрагмент гена GhLMI1-D1b длиной 461 п.н. амплифицировали из кДНК, полученной из LA213 Okra . Этот фрагмент сайленсинга длиной 461 п.н. GhLMI1-D1b включал последние 29 п.н. второго экзона, целые 239 п.н. третьего экзона и первые 193 п.н. предлагаемого 3′-UTR. Этот фрагмент вместе с вектором pYL156 (TRV2) (полученным из Центра биологических ресурсов Arabidopsis ) затем расщепляли рестрикционным ферментом Acc65I в течение ночи в соответствии с инструкциями производителя.После переваривания рестрикционный фермент инактивировали, помещая реакционные смеси при 65 ° C на 20 минут. Затем расщепленную векторную ДНК дефосфорилировали антарктической фосфатазой в соответствии с инструкциями производителя. Как расщепленный вектор, так и фрагмент GhLMI1-D1b разделяли на 0,8% агарозном геле, вырезали и очищали с использованием набора для восстановления ДНК Zymoclean Gel DNA Recovery Kit и лигировали с использованием ДНК-лигазы Т4. В сочетании с вектором TRV1 двудольной системы TRV VIGS это лечение было названо TRV: GhLMI1-D1b.

                В дополнение к экспериментальной обработке TRV: GhLMI1-D1b , как и раньше, использовали два отрицательных контроля (54). TRV: Mock состоял только из пустого вектора TRV2, который не поддерживает распространение инфекции из-за отсутствия TRV1 и, таким образом, контролирует эффекты процесса инокуляции. TRV: GFP , состоящий из TRV1 плюс TRV2, содержащий фрагмент сайленсинга для GFP , способен распространяться по растению. Однако у хлопка отсутствует эндогенный ген GFP , поэтому можно было только отслеживать потенциальные эффекты инфекции.Поскольку подавление TRV может колебаться во времени (37), а TRV VIGS очень чувствителен к температуре и влажности (36), обработка TRV: CHLI , которая блокирует выработку хлорофилла, использовалась в качестве видимого маркера, чтобы гарантировать, что условия окружающей среды подходят для VIGS и время фенотипирования нокдаунов LMI .

                Две контрольные конструкции VIGS, TRV: GFP и TRV: ChlI, были получены путем расщепления плазмиды TRV2 pYL156 с помощью Acc 65I. Концы переваренного вектора притупляли с использованием большого фрагмента ДНК-полимеразы I (Кленова) и дефосфорилировали антарктической фосфатазой.Фрагмент GFP длиной 499 п.н., фланкированный сайтами рестрикции StuI, амплифицировали из трансгенного хлопка, несущего трансген mGFP5-ER (55), с использованием праймеров mGFPerF: 5′-ATA AGG CCT GTG ATG CAA CAT ACG GAA AAC-3 ‘ и mGFPerR2: 5’-ATT AGG CCT AGG TAA TGG TTG TCT GGT AAA AG-3 ‘. Продукты ПЦР GFP обессоливали с использованием набора Zymo DNA Clean and Concentrator. Затем очищенный продукт ПЦР расщепляли StuI. Фрагмент с тупым концом длиной 501 п.н. гена хлопка ChlI расщепляли из pJRT.CLCrVA.009 (55) с использованием Msc I, очищенного в геле и экстрагированного из агарозного геля с использованием набора для восстановления ДНК Zymoclean Gel DNA Recovery Kit. Фрагменты гена GFP и ChlI с тупыми концами лигировали в вектор TRV2 с использованием ДНК-лигазы Т4.

                Все векторные конструкции трансформировали в компетентные клетки Dh20-бета (New England Biolabs) и высевали на чашки с агаром Луриа-Бертани, содержащие по 50 мкг / мл канамицина и гентамицина. Трансформанты проверяли на направление вставки с использованием следующих праймеров: TRV2MCSF, 5′-CTT AGA TTC TGT GAG TAA GGT TAC C-3 ‘и mGFPerR2, 5’ ATT AGG CCT AGG TAA TGG TTG CT GGT AAA AG 3 ‘для TRVGFP; и TRV2MCSF, 5’-CTT AGA TTC TGT GAG TAA GGT TAC C-3 ‘и GhChlIR, 5′-GCT TGG CCA ATC AAA CCG TGC TCT TT-3’ для TRVChlI.Положительные клоны были подтверждены секвенированием.

                Двухнедельные проростки окра агроинокулировали, как описано ранее (56). В каждой экспериментальной повторности пять растений инокулировали на обработку TRV: Mock, TRV: GFP и TRV: GhLMI1-D1b . Кроме того, по меньшей мере два растения в каждой повторности инокулировали TRV: CHLI . Растения выращивали при цикле день / ночь 26/22 ° C. Начиная с 3 недель после инокуляции, все растения фотографировали еженедельно.Через 4 недели после инокуляции листья случайно собирали с трех из пяти растений ( n = 3) в TRV: GhLMI1-D1b , TRV: GFP и TRV: имитация обработки для анализа экспрессии, как описано выше. Были выполнены три экспериментальных повтора экспериментов VIGS с согласованными результатами. Все праймеры, использованные в эксперименте VIGS, перечислены в приложении SI , таблица S6.

                Сравнительный анализ последовательностей

                LMI1 -подобных генов в Gossypium .

                В дополнение к секвенированию GhLMI1- подобных генов в тетраплоидном хлопке, LMI1-D1b секвенировали в диплоидных видах d-генома с долями G. thurberi (PIs 530766 PI и 530789) и G. trilobum ). Последовательности LMI1-A1b и LMI1-D1b , полученные из G. arboreum и G. raimondii , соответственно, были получены с https://www.cottongen.org/. Выравнивание и сравнительный анализ последовательностей выполняли с использованием Clustal Omega.Прогнозирование спирали-поворота-спирали выполнялось с использованием https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/primanal_hth.pl. Лейциновая молния была предсказана с помощью 2zip.molgen.mpg.de/.

                GhLMI1-D1b кДНК, выделенную из родительской популяции NC05AZ21 для картирования листьев бамии, секвенировали с помощью секвенирования по Сэнгеру, как описано ранее. Анализ, сборка и выравнивание последовательности были такими, как описано ранее для геномного секвенирования генов, подобных LMI1-. Экстракция РНК и преобразование в кДНК описаны в Semiquantitative Expression Analysis .Сопоставление последовательности кДНК с последовательностью гДНК подтвердило предсказанную структуру экзона / интрона.

                Анализ транскриптома RNA-Seq.

                Сбор образцов и подготовка РНК для RNA-seq.

                Три биологические копии P2, соответствующие листу 8, препарировали вручную непосредственно в ледяной ацетон из нормальных верхушек побегов и окра . Для каждой биологической повторности объединяли по десять человек. Ацетон удаляли из образцов и заменяли буфером для экстракции из набора для выделения РНК PicoPure (ThermoFisher Scientific).РНК выделяли в соответствии с протоколом производителя с дополнительной обработкой ДНКазой на колонке. Целостность РНК оценивали, обрабатывая образцы на чипе Agilent RNA 6000 Pico Chip (Agilent Technologies). Набор для синтеза кДНК Clontech SMARTer (Clontech) использовали для амплификации 10 нг общей РНК в дскДНК, обогащенную полиА-хвостом. Всего 150 нг дскДНК фрагментировали в течение 17 мин с помощью фрагментазы (New England Biolabs) и обрабатывали в библиотеках секвенирования Illumina с использованием набора для подготовки библиотеки ДНК NEBNext Ultra для Illumina (New England Biolabs).Библиотеки Illumina количественно оценивали с помощью Nanodrop и объединяли до конечной концентрации 20 нМ. Объединенные библиотеки секвенировали для односторонних чтений длиной 100 пар оснований на Illumina HiSEq. 2500 в Вашингтонском университете в Центре доступа к технологии генома школы медицины Сент-Луиса (https://gtac.wustl.edu/).

                Биоинформатическая обработка данных RNA-seq.

                Адаптеры Illumina и низкокачественные основания были обрезаны с помощью Trimmomatic (57) со следующими параметрами по умолчанию: LEADING: 3 TRAILING: 3 SLIDINGWINDOW: 4:15 MINLEN: 36.Обрезанные чтения были сопоставлены с геномом G. hirsutum AD1_NBI и с геномом G. raimondii (D5) BGI-CGP v1.0 (https://www.cottongen.org/data/download/genome) (58 , 59) для создания файлов Sequence Alignment / Map (SAM) с использованием программного обеспечения для выравнивания HISAT2 (60) со следующей опцией выравнивания: –dta-cufflinks. Файлы SAM были преобразованы в сжатые и отсортированные файлы двоичного выравнивания / карты (BAM) с помощью команд Samtools –view, -bSh и -sort-sort соответственно (samtools.sourceforge.сеть /) (61). Сопоставление чтения с аннотированными генами для геномов AD1_NBI и D5 BGI-CGP было извлечено с помощью StringTie (https://ccb.jhu.edu/software/stringtie/) (62). Гены с менее чем одним числом на миллион по крайней мере в трех образцах были исключены из анализа. Значительно дифференциально экспрессируемые гены (скорректированное значение FDR P ≤ 0,05) были идентифицированы путем попарного сравнения между нормальными образцами и okra P2 в edgeR версии 3.0 (https: // bioconductor.org / packages / 3.0 / bioc / html / edgeR.html) (63, 64).

                ГО обогащения.

                R-пакет TopGO (65) был использован для тестирования обогащения категории GO дифференциально экспрессируемыми генами между окра и нормальными транскриптомами P2. Точный тест Фишера (значение P ≤ 0,05) был использован для идентификации значительно обогащенных категорий GO в наборах генов, которые значительно различаются между окра и нормальными образцами P2.

                Совместная локализация GhLMI1-D1b

                Okra -GFP в N. benthamiana .

                Флуоресцентные слитые белки GhLMI1-D1b были получены путем клонирования Gateway (Life Technologies). GhLMI1-D1b Okra CDS без STOP-кодона был амплифицирован из кДНК okra с использованием праймеров GhLMI1-D1b-Okra -TOPO-F (5MIT-CACCATG14GATGACBCCGG и 9MTT-CACCATG14GATGACBCCGG и 9MTTGATGATGACCh -Okra -STOP-R (5′-GGGATAAGAAGGGAGTTGAA-3 ‘) и клонировали в pENTR / D / TOPO (Life Technologies) для создания pENTR :: GhLMI1-D1b-Okra -stop.Рекомбинацию с LR-клоназой (Invitrogen) проводили между pENTR :: GhLMI1-D1b-Okra -stop и следующими векторами-получателями: pGWB5 (66), pGWB8 (66) и pUBQ10-C-GFP. pUBQ10-C-GFP представляет собой модифицированную версию pUBC-GFP (67), но включает полный промотор pUBQ10. Следующие конструкции были получены и подтверждены секвенированием: 35S :: GhLMI1-D1b-GFP и pUBQ10 :: GhLMI1-D1b-GFP. Обе конструкции были введены путем временной трансформации Agrobacterium в растений N. benthamiana , несущих маркер RFP-Histone2B (68), для анализа колокализации.

                Конфокальный микроскоп Zeiss LSM 710 с водным объективом 40x (1.1 N.A.) использовался для получения изображения слияния флуоресцентных белков. Длины волн возбуждения / излучения во время сбора данных составляли 488 нм / 492–570 нм для GFP и 561 нм / 588–696 нм для RFP.

                Благодарности

                Мы ценим техническую помощь Джареда Смита и Шэрон Уильямсон из Министерства сельского хозяйства США и Службы сельскохозяйственных исследований и Кэти Херринг из Министерства сельского хозяйства Северной Каролины, а также докторов.Ричарду Перси и Джеймсу Фрелиховски из Национальной коллекции зародышевой плазмы хлопка Министерства сельского хозяйства США за предоставленные образцы хлопка, использованные в этом исследовании. Cotton Incorporated поддержала эту работу посредством основного финансирования и программы стипендий для докторов наук. За дополнительную поддержку этого исследования мы благодарим Ассоциацию производителей хлопка Северной Каролины и Национальный научный фонд за гранты IOS-1238014 (для J.B.H.) и IOS-1025947 (для C.H.H.).

                Сноски

                • Автор: В.

                Добавить комментарий

                Ваш адрес email не будет опубликован.