Цифра 2 по клеточкам: Цифра 2 по клеточкам — Все для детского сада
Цифры по клеточкам в тетради
Цифры в тетради в клетку
Графический узор по клеткам
Математические узоры по клеточкам
Рисование по клеточкам по стрелочкам
Рисование орнамента по клеточкам
Рисовать по клеточкам соцсети
Буквы по клеточкам
Рисование орнамента по клеточкам
Рисование орнамента по клеточкам
Клетка узор
Шахматные фигуры по клеточкам
Узоры по клеточкам в тетради
Рисование по клеточкам для детей
Рисунки по клеточкам в тетради
Рисование по клеточкам для детей
Рисуем по клеточкам
Рисование по клеткам для мальчиков
Рисунки по клеточкам
Рисовать красиво и не сложно украшения по клеточках
Рисунки по клеточкам в тетради
Рисунки по клеточкам лёгкие
Рисунки в тетрадке в клетку
Рисунки по клеточкам карандашом
Рисование по клеткам
Узоры по клеточкам в тетра
Детские рисунки по клеточкам в тетради
Рисование по клеткам
По клеточкам в тетради
Рисунки по клеточкам
Повторить узор по клеточкам
Рисунки по клеточкам
Рисование по клеточкам для личного дневника
Рисования поклеточком
Рисунки по клетоточкам
Рисунки по клеточкам маленькие чёрной ручкой
Рисунки по клеточкам в тетради
Симметричное рисование по клеткам
Рисунки по клеткам цветные
Рисование по клеточкам в тетради
Рисование по клеткам сложные
Рисование по клеточкам маленькие рисунки
Объемные буквы в клеточку
Задания рисование по клеточкам для детей
Рисунки по клеточкам
Рисование пакльточкам
Рисунки по клеточкам в тетради схемы
Рисунки в клеточку в тетради
Узоры в клеточку в тетради
Дорисуй по клеточкам
Цифры по клеточкам
Рисование по клеточкам простым карандашом
Рисование по клеточкам в тетради
Рисунок по клеткам в отражении
Рисунки по клеточкам надписи
Значки приложений по клеточкам
Пиксельный узор
Рисование по клеточкам фрукты
Абстрактные рисунки по клеточкам
Кораблик по клеткам
Рисунки парк лето чка маленькие
Узоры по клеточкам цветные
Рисование орнамента по клеточкам
Фото по клеточкам
Рисунки по клеточкам в блокноте
Рисование по клеточкам в тетради маленькие
Математические узоры
Фигуры в клеточках для дошкольников
Рисование по клеткам для детей
Рисунки по клеточкам
Рисунки по клеточкам 8bit
Фигуры в клеточках для дошкольников
Рисунки в клеточку маленькие для девочек
Рисование пакльточкам
Панда рисование по клеткам
Узоры по клеточкам в тетради
Рисунки по клеточкам
Узоры по клеточкам
Рисование по клеточкам логотипы
Рисование по клеткам Лира
Рисунки по клеточкам в Paint
Узоры по клеточкам для вышивания крестиком для начинающих
Рисование по клеточкам для детей
Рисование по клеточкам для начинающих
Геометрические фигуры по клеткам
Рисование по клеточкам узоры
Маленькие рисунки по клеточ к м
Логотипы по клеточкам
Рисование по клеточкам узоры
Домик по клеточкам для детей
Рисование по клеточкам фрукты
Графические диктанты для мальчиков
Ключ по клеточкам для дошкольников
Узоры по клеточкам в тетради
Рисунки по клеточкам в тетради простым карандашом
Рисунки по клеточкам маленькие
Комментарии (0)
Написать
Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.
Цифры по клеточкам – 73 фото
Цифры вышивка
Цифры вышивка
Цифра 3 по клеточкам
Вышивка имена крестиком схемы
Цифры по клеточкам
Буквы вышитые крестом
Схемы вышивки крестом буквы д
Английские буквы для фенечек
Узоры по клеточкам для дошкольников
Графические узоры по клеточкам
Диктант по клеточкам
Шрифты для вышивания крестиком
3д рисунки
Объемные буквы в клеточку
Крутые рисунки по клеточкам
Рисование клетками лёгкие
Рисунки по клеточкам сложные
Графический диктант для дошкольников 1 класс
Рисунки по клеточкам логотипы
Рисунки по клеточкам значки приложений
Рисунки по клеточкам маленькие и красивые
Графический узор по клеточкам для 1 класса
Узоры по клеточкам для дошкольников
Рисунки по клеточкам
Рисунки по клеточкам
Крутые рисунки по клеточкам в тетради
Графический узор по клеточкам для дошкольников
Рисунок по клеточкам легкий
3д рисунки по клеткам
Рисование по клеткам
Рисование по клеточкам большие
Дорисуй вторую половину по клеткам
Клетка узор
Вышивка сердце
Лёгкие вышивки крестом
Рисование по клеточкам в тетради для детей
Рисовать по клеточкам в тетради
Прописи для малышей по клеточкам
Рисунки по клеточкам в тетради
Рисование фигурок по клеткам
Рисунки по клеточкам
Рисование по клеточкам фломастерами
Рисунки по клеточкам
Рисунки по клеточкам логотипы
Рисунки по клеточкам для детей
Симметрия по клеточкам для детей
Рисунки по клеточкам ручкой
Рисунки по клеточкам для детей
Дорисуй по клеточкам вторую половинку
Картинки в клеточку
Продолжи узор по клеточкам
Рисунки по клеточкам ключ
Рисование по клеткам
Баскетбольный мяч по клеточкам
Узоры по клеточкам
Игры на листе в клеточку
Узоры по клеточкам в тетради цветные
Графич диктант змея
Рисование по клеточкам для детей
Диктант по клеточкам для дошкольников
Рисунки по клеточкам
Рисункипоклеточкам в тетрад
Рисование по клеткам
Продолжи узор по клеточкам
Рисование по клеткам
Рисование по клеточкам для дошкольников 5 лет
Рисунки прямыми линиями по клеткам
Прописи по клеточкам для дошкольников 5-6
Рисунки по клеточкам новогодние
Рисунки по клеточкам
Пиксельное рисование
Рисунки по клеточкам в тетради
Рисунки по клеточкам в тетради
Комментарии (0)
Написать
Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.
Когда альвеолярная клетка 2 типа является клеткой альвеолярного типа 2? Загадка для биологии стволовых клеток легких и регенеративной медицины
1. Beers MF, Morrisey EE. Три «Р» здоровья и болезней легких: восстановление, ремоделирование и регенерация. Дж Клин Инвест . 2011;121:2065–2073. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
2. Barkauskas CE, Noble PW. Клеточные механизмы фиброза тканей. 7. Новое понимание клеточных механизмов легочного фиброза. Am J Physiol Cell Physiol . 2014; 306:C987–C996. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
3. Alder JK, Barkauskas CE, Limjunyawong N, Stanley SE, Kembou F, Tuder RM, Hogan BLM, Mitzner W, Armanios M. Дисфункция теломер вызывает отказ альвеолярных стволовых клеток . Proc Natl Acad Sci USA . 2015;112:5099–5104. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
4. Ware LB, Matthay MA. Острый респираторный дистресс-синдром. N Английский J Med .
2000; 342:1334–1349. [PubMed] [Академия Google]
5. Маттей М.А., Земанс Р.Л. Острый респираторный дистресс-синдром: патогенез и лечение. Анну Рев Патол . 2011;6:147–163. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
6. Аошиба К., Нагаи А. Гипотеза старения для патогенетического механизма хронической обструктивной болезни легких. Proc Am Thorac Soc . 2009; 6: 596–601. [PubMed] [Google Scholar]
7. Steele MP, Schwartz DA. Молекулярные механизмы прогрессирующего идиопатического легочного фиброза. Annu Rev Med . 2013; 64: 265–276. [PubMed] [Google Scholar]
8. Selman M, Pardo A. Выявление патогенных и связанных со старением механизмов загадочного идиопатического легочного фиброза. интегральная модель. Am J Respir Crit Care Med . 2014; 189:1161–1172. [PubMed] [Google Scholar]
9. Crapo JD, Young SL, Fram EK, Pinkerton KE, Barry BE, Crapo RO. Морфометрические характеристики клеток альвеолярной области легких млекопитающих.
Am Respir Respir Dis . 1983;128:С42–С46. [PubMed] [Google Scholar]
10. Kikkawa Y, Yoneda K. Эпителиальные клетки легких II типа. I. Способ выделения. Лаборатория Инвест . 1974; 30: 76–84. [PubMed] [Google Scholar]
11. Mason RJ, Williams MC. Альвеолярная клетка II типа: защитник альвеолы. Am Respir Respir Dis . 1977; 115:81–91. [PubMed] [Google Scholar]
12. Ференбах Х. Клетка альвеолярного эпителия II типа: новый взгляд на защитника альвеол. Respir Res . 2001; 2:33–46. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
13. Garcia O, Hiatt MJ, Lundin A, Lee J, Reddy R, Navarro S, Kikuchi A, Driscoll B. Направленное истощение альвеолярных клеток 2 типа: динамическая функциональная модель восстановления после повреждения легких. Am J Respir Cell Mol Biol . 2016;54:319–330. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
14. Sisson TH, Mendez M, Choi K, Subbotina N, Courey A, Cunningham A, Dave A, Engelhardt JF, Liu X, White ES, et al.
Целенаправленное повреждение клеток альвеолярного эпителия II типа вызывает легочный фиброз. Am J Respir Crit Care Med . 2010; 181: 254–263. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
15. Povedano JM, Martinez P, Flores JM, Mulero F, Blasco MA. Мыши с легочным фиброзом, вызванным дисфункцией теломер. Отчеты по ячейкам . 2015;12:286–299. [PubMed] [Google Scholar]
16. Тудер Р.М., Петраке И. Патогенез хронической обструктивной болезни легких. Дж Клин Инвест . 2012;122:2749–2755. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
17. Young LR, Gulleman PM, Bridges JP, Weaver TE, Deutsch GH, Blackwell TS, McCormack FX. Альвеолярный эпителий определяет предрасположенность к фиброзу легких при синдроме Германского-Пудлака. Am J Respir Crit Care Med . 2012; 186:1014–1024. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
18. Доббс Л.Г. Выделение и культивирование альвеолярных клеток II типа. Am J Physiol .
1990; 258:L134–L147. [PubMed] [Google Scholar]
19. Krause DS, Theise ND, Collector MI, Henegariu O, Hwang S, Gardner R, Neutzel S, Sharkis SJ. Мультиорганное, многолинейное приживление одной стволовой клеткой, полученной из костного мозга. Сотовый . 2001; 105: 369–377. [PubMed] [Google Scholar]
20. Kotton DN, Ma BY, Cardoso WV, Sanderson EA, Summer RS, Williams MC, Fine A. Клетки, полученные из костного мозга, как предшественники альвеолярного эпителия легких. Разработка . 2001; 128: 5181–5188. [PubMed] [Google Scholar]
21. Chang JC, Summer R, Sun X, Fitzsimmons K, Fine A. Доказательства того, что клетки костного мозга не участвуют в формировании альвеолярного эпителия. Am J Respir Cell Mol Biol . 2005; 33: 335–342. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
22. Коттон Д.Н., Фабиан А.Дж., Маллиган Р.С. Неспособность костного мозга восстановить легочный эпителий. Am J Respir Cell Mol Biol . 2005; 33: 328–334.
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
23. Rejman J, Colombo C, Conese M. Приживление стволовых клеток, полученных из костного мозга, в легкие на модели острой респираторной инфекции Pseudomonas aeruginosa . Мол Тер . 2009;17:1257–1265. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
24. Swenson ES, Price JG, Brazelton T, Krause DS. Ограничения зеленого флуоресцентного белка как маркера клеточного происхождения. Стволовые клетки . 2007; 25: 2593–2600. [PubMed] [Google Scholar]
25. Vaughan AE, Brumwell AN, Xi Y, Gotts JE, Brownfield DG, Treutlein B, Tan K, Tan V, Liu FC, Looney MR, et al. Линейно-отрицательные предшественники мобилизуются для регенерации легочного эпителия после крупного повреждения. Природа . 2015; 517: 621–625. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
26. Zuo W, Zhang T, Wu DZ, Guan SP, Liew AA, Yamamoto Y, Wang X, Lim SJ, Vincent M, Lessard M, et al. p63(+)Krt5(+) стволовые клетки дистальных отделов дыхательных путей необходимы для регенерации легких.
Природа . 2015; 517: 616–620. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
27. Wang D, Haviland DL, Burns AR, Zsigmond E, Wetsel RA. Чистая популяция клеток легочного альвеолярного эпителия II типа, полученная из эмбриональных стволовых клеток человека. Proc Natl Acad Sci USA . 2007; 104:4449–4454. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
28. Van Haute L, De Block G, Liebaers I, Sermon K, De Rycke M. Создание легочной эпителиальной ткани из эмбриональных стволовых клеток человека. Respir Res . 2009;10:105. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
29. Longmire TA, Ikonomou L, Hawkins F, Christodoulou C, Cao Y, Jean JC, Kwok LW, Mou H, Rajagopal J, Shen SS, et al. Эффективное получение очищенных предшественников легких и щитовидной железы из эмбриональных стволовых клеток. Стволовая клетка . 2012;10:398–411. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
30. Takahashi K, Tanabe K, Ohnuki M, Narita M, Ichisaka T, Tomoda K, Yamanaka S.
Индукция плюрипотентных стволовых клеток из фибробластов взрослого человека с помощью определенных факторов. Сотовый . 2007; 131: 861–872. [PubMed] [Google Scholar]
31. Moretti A, Bellin M, Welling A, Jung CB, Lam JT, Bott-Flügel L, Dorn T, Goedel A, Höhnke C, Hofmann F, et al. Индивидуальные модели индуцированных плюрипотентных стволовых клеток для пациентов с синдромом удлиненного интервала QT. N Английский J Med . 2010; 363:1397–1409. [PubMed] [Google Scholar]
32. Terrenoire C, Wang K, Tung KW, Chung WK, Pass RH, Lu JT, Jean JC, Omari A, Sampson KJ, Kotton DN, et al. Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки использовались для выявления действия лекарств в семействе синдромов удлиненного интервала QT со сложной генетикой. J Gen Physiol . 2013; 141:61–72. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
33. Рашид С.Т., Корбино С., Ханнан Н., Марциняк С.Дж., Миранда Э., Александр Г., Хуанг-Доран И., Гриффин Дж., Арлунд-Рихтер Л.
, Скеппер Дж., и другие. Моделирование наследственных метаболических нарушений печени с использованием индуцированных человеком плюрипотентных стволовых клеток. Дж Клин Инвест . 2010;120:3127–3136. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
34. Ghaedi M, Calle EA, Mendez JJ, Gard AL, Balestrini J, Booth A, Bove PF, Gui L, White ES, Niklason LE. Альвеолярный эпителий, полученный из иПС-клеток человека, повторно заселяет внеклеточный матрикс легких. Дж Клин Инвест . 2013; 123:4950–4962. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
35. Huang SXL, Islamic MN, O’Neill J, Hu Z, Yang YG, Chen YW, Mumau M, Green MD, Vunjak-Novakovic G, Bhattacharya J, и другие. Эффективное создание эпителиальных клеток легких и дыхательных путей из плюрипотентных стволовых клеток человека. Нат Биотехнолог . 2014; 32:84–91. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
36. Bates SR, Fisher AB. Деградация сурфактантного белка В клетками альвеолярного типа II.
Am J Physiol . 1993; 265:L448–L455. [PubMed] [Google Scholar]
37. Бейтс С.Р., Бирс М.Ф., Фишер А.Б. Связывание и поглощение сурфактантного белка В клетками альвеолярного типа II. Am J Physiol . 1992; 263:L333–L341. [PubMed] [Google Scholar]
38. Yan Q, Quan Y, Sun H, Peng X, Zou Z, Alcorn JL, Wetsel RA, Wang D. Сайт-специфичная генетическая модификация для индукции плюрипотентности и последующего выделения производных клетки альвеолярного эпителия легких II типа. Стволовые клетки . 2014; 32:402–413. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
39. Crapo JD, Barry BE, Gehr P, Bachofen M, Weibel ER. Количество клеток и характеристики клеток нормального легкого человека. Am Respir Respir Dis . 1982; 126: 332–337. [PubMed] [Google Scholar]
40. Доббс Л.Г., Гонсалес Р., Уильямс М.С. Усовершенствованный метод выделения клеток типа II с высоким выходом и чистотой. Am Respir Respir Dis . 1986; 134: 141–145.
[PubMed] [Google Scholar]
41. Данто С.И., Шеннон Дж.М., Борок З., Забски С.М., Крэндалл Э.Д. Обратимая трансдифференцировка клеток альвеолярного эпителия. Am J Respir Cell Mol Biol . 1995; 12: 497–502. [PubMed] [Google Scholar]
42. Chinoy MR, Dodia C, Fisher AB. Повышенная интернализация сурфактанта клетками крыс II типа, культивируемыми на микропористых мембранах. Am J Physiol . 1993; 264:L300–L307. [PubMed] [Google Scholar]
43. Shannon JM, Emrie PA, Fisher JH, Kuroki Y, Jennings SD, Mason RJ. Влияние реконструированной базальной мембраны на экспрессию апопротеинов сурфактанта в культивируемых альвеолярных клетках II типа взрослых крыс. Am J Respir Cell Mol Biol . 1990; 2: 183–192. [PubMed] [Google Scholar]
44. Mason RJ, Williams MC, Greenleaf RD, Clements JA. Выделение и свойства альвеолярных клеток II типа из легких крыс. Am Respir Respir Dis . 1977; 115:1015–1026. [PubMed] [Google Scholar]
45. Гонсалес Р.
Ф., Аллен Л., Доббс Л.Г. Клетки крысиного альвеолярного типа I пролиферируют, экспрессируют OCT-4 и проявляют фенотипическую пластичность in vitro . Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2009 г.;297:L1045–L1055. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
46. Гонсалес Р.Ф., Аллен Л., Гонсалес Л., Баллард П.Л., Доббс Л.Г. HTII-280, биомаркер, специфичный для апикальной плазматической мембраны клеток альвеолярного типа II легких человека. J Гистохим Цитохим . 2010;58:891–901. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
47. Barkauskas CE, Cronce MJ, Rackley CR, Bowie EJ, Keene DR, Stripp BR, Randell SH, Noble PW, Hogan BL. Альвеолярные клетки 2 типа представляют собой стволовые клетки легких взрослых. Дж Клин Инвест . 2013;123:3025–3036. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
48. Gonzales LW, Angampalli S, Guttentag SH, Beers MF, Feinstein SI, Matlapudi A, Ballard PL. Поддержание дифференцированной функции сурфактантной системы в эпителиальных клетках легких II типа плода человека, культивируемых на пластике.
Педиатр Патол Мол Мед . 2001; 20: 387–412. [PubMed] [Google Scholar]
49. Gonzales LW, Guttentag SH, Wade KC, Postle AD, Ballard PL. Дифференцировка клеток легких II типа человека in vitro глюкокортикоид плюс цАМФ. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2002; 283:L940–L951. [PubMed] [Google Scholar]
50. Доббс Л.Г., Пиан М.С., Маглио М., Думарс С., Аллен Л. Поддержание фенотипа дифференцированных клеток типа II культурой с апикальной воздушной поверхностью. Am J Physiol . 1997; 273:L347–L354. [PubMed] [Google Scholar]
51. Demaio L, Tseng W, Balverde Z, Alvarez JR, Kim KJ, Kelley DG, Senior RM, Crandall ED, Borok Z. Характеристика монослоев альвеолярных эпителиальных клеток мыши. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2009; 296:L1051–L1058. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
52. Mason RJ, Dobbs LG. Синтез фосфатидилхолина и фосфатидилглицерина клетками альвеолярного типа II в первичной культуре.
J Биол Хим . 1980; 255:5101–5107. [PubMed] [Google Scholar]
53. Borok Z, Lubman RL, Danto SI, Zhang XL, Zabski SM, King LS, Lee DM, Agre P, Crandall ED. Фактор роста кератиноцитов модулирует фенотип 9 альвеолярных эпителиальных клеток0003 in vitro : экспрессия аквапорина 5. Am J Respir Cell Mol Biol . 1998; 18: 554–561. [PubMed] [Google Scholar]
54. Wang S, Hubmayr RD. Альвеолярный эпителиальный фенотип I типа в первичной культуре. Am J Respir Cell Mol Biol . 2011;44:692–699. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
55. Борок З., Хами А., Данто С.И., Забски С.М., Крэндалл Э.Д. Крысиная сыворотка ингибирует прогрессирование клеток альвеолярного эпителия в сторону клеточного фенотипа I типа in vitro . Am J Respir Cell Mol Biol . 1995; 12:50–55. [PubMed] [Google Scholar]
56. Jain R, Barkauskas CE, Takeda N, Bowie EJ, Aghajanian H, Wang Q, Padmanabhan A, Manderfield LJ, Gupta M, Li D, et al.
Пластичность альвеолярных клеток Hopx(+) типа I для регенерации клеток типа II в легких. Нац Коммуна . 2015;6:6727. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
57. Сугахара К., Рубин Дж.С., Мейсон Р.Дж., Аронсен Э.Л., Шеннон Дж.М. Фактор роста кератиноцитов увеличивает количество мРНК для SP-A и SP-B в клетках альвеолярного типа II взрослых крыс в культуре. Am J Physiol . 1995; 269:L344–L350. [PubMed] [Google Scholar]
58. Rice WR, Conkright JJ, Na CL, Ikegami M, Shannon JM, Weaver TE. Поддержание фенотипа клеток мыши II типа in vitro . Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2002; 283:L256–L264. [PubMed] [Google Scholar]
59. Perez-Gil J. Структура мембран и пленок легочного сурфактанта: роль белков и липид-белковые взаимодействия. Биохим Биофиз Акта . 2008; 1778: 1676–169.5. [PubMed] [Google Scholar]
60. Госс В., Хант А.Н., Постл А.Д. Регуляция синтеза и метаболизма фосфолипидов сурфактанта легких.
Биохим Биофиз Акта . 2013; 1831: 448–458. [PubMed] [Google Scholar]
61. McGowan SE, Torday JS. Легочные липофибробласты (липидные интерстициальные клетки) и их вклад в развитие альвеол. Annu Rev Physiol . 1997; 59: 43–62. [PubMed] [Google Scholar]
62. Мулугета С., Нуреки С., Бирс М.Ф. Потеряно после перевода: информация о легочном сурфактанте для понимания роли дисфункции альвеолярного эпителия и контроля качества клеток при фиброзной болезни легких. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2015; 309:L507–L525. [Статья бесплатно PMC] [PubMed] [Google Scholar]
63. Beers MF, Mulugeta S. Биосинтез сурфактантного белка C и его новая роль в конформационном заболевании легких. Annu Rev Physiol . 2005; 67: 663–696. [PubMed] [Google Scholar]
64. Whitsett JA, Weaver TE. Гидрофобные сурфактантные белки в функции и заболевании легких. N Английский J Med . 2002; 347: 2141–2148. [PubMed] [Академия Google]
65.
Крауч Э., Райт-мл. Белки сурфактанта A и D и защита легких хозяина. Annu Rev Physiol . 2001; 63: 521–554. [PubMed] [Google Scholar]
66. Warr RG, Hawgood S, Buckley DI, Crisp TM, Schilling J, Benson BJ, Ballard PL, Clements JA, White RT. Низкомолекулярный легочный сурфактантный белок человека (SP5): выделение, характеристика, кДНК и аминокислотные последовательности. Proc Natl Acad Sci USA . 1987; 84: 7915–7919. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
67. Глассер С.В., Корфхаген Т.Р., Уивер Т., Пилот-Матиас Т., Фокс Дж.Л., Уитсетт Дж.А. кДНК и выведенная аминокислотная последовательность протеолипида, ассоциированного с легочным сурфактантом человека SPL(Phe) Proc Natl Acad Sci USA . 1987; 84: 4007–4011. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
68. Akiyama J, Hoffman A, Brown C, Allen L, Edmondson J, Poulain F, Hawgood S. Распределение сурфактантных белков A и D в тканях мыши. J Гистохим Цитохим . 2002; 50: 993–996.
[PubMed] [Академия Google]
69. Crouch E, Parghi D, Kuan SF, Persson A. Сурфактантный белок D: субклеточная локализация в нереснитчатых бронхиолярных эпителиальных клетках Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 19922631 pt 1):L60–L66. [PubMed] [Google Scholar]
70. Хубчандани К.Р., Снайдер Дж.М. Сурфактантный белок А (СП-А): альвеолы и за их пределами. FASEB J . 2001; 15:59–69. [PubMed] [Google Scholar]
71. Weaver TE. Синтез, процессинг и секреция сурфактантных белков В и С. Биохим Биофиз Акта . 1998;1408:173–179. [PubMed] [Google Scholar]
72. Уэно Т., Линдер С., На К.Л., Райс В.Р., Йоханссон Дж., Уивер Т.Е. Обработка легочного сурфактантного белка B напсином и катепсином H. J Biol Chem . 2004; 279:16178–16184. [PubMed] [Google Scholar]
73. Gerson KD, Foster CD, Zhang P, Zhang Z, Rosenblatt MM, Guttentag SH. Протеолитическая обработка пепсиногеном С поверхностно-активного белка В. J Biol Chem .
2008; 283:10330–10338. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
74. Гуттентаг С., Робинсон Л., Чжан П., Браш Ф., Бюлинг Ф., Бирс М. Активность цистеиновой протеазы необходима для процессинга поверхностно-активного белка В и образования пластинчатых тел. Am J Respir Cell Mol Biol . 2003; 28: 69–79. [PubMed] [Google Scholar]
75. Brasch F, Ochs M, Kahne T, Guttentag S, Schauer-Vukasinovic V, Derrick M, Johnen G, Kapp N, Muller KM, Richter J, et al. Участие напсина А в С- и N-концевом процессинге сурфактантного белка В в пневмоцитах II типа легких человека. J Биол Хим . 2003; 278:49006–49014. [PubMed] [Google Scholar]
76. Vorbroker DK, Voorhout WF, Weaver TE, Whitsett JA. Посттрансляционный процессинг сурфактантного протеина С в клетках крыс II типа. Am J Physiol . 1995; 269:L727–L733. [PubMed] [Google Scholar]
77. Brasch F, Johnen G, Winn-Brasch A, Guttentag SH, Schmiedl A, Kapp N, Suzuki Y, Müller KM, Richter J, Hawgood S, et al.
Белок сурфактанта В в пневмоцитах II типа и внутриальвеолярных формах сурфактанта легких человека. Am J Respir Cell Mol Biol . 2004; 30: 449–458. [PubMed] [Google Scholar]
78. Beers MF, Lomax C. Синтез и процессинг гидрофобного поверхностно-активного белка C изолированными клетками крысы II типа. Am J Physiol . 1995; 269:L744–L753. [PubMed] [Google Scholar]
79. Baritussio AG, Magoon MW, Goerke J, Clements JA. Взаимосвязь предшественник-продукт между пластинчатыми телами клеток кролика II типа и альвеолярным поверхностно-активным веществом: время оборота сурфактанта. Биохим Биофиз Акта . 1981; 666: 382–393. [PubMed] [Google Scholar]
80. Oosterlaken-Dijksterhuis MA, van Eijk M, van Buel BLM, van Golde LMG, Haagsman HP. Белковый состав сурфактантных пластинчатых тел, выделенных из легкого крысы. Биохим J . 1991; 274:115–119. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
81. Руни С.А. Регуляция секреции сурфактанта Руни С.
А., редактор. Легочный сурфактант: клеточные и молекулярные механизмы. Остин, Техас: Р. Г. Ландес; 1998 139–163. [Академия Google]
82. Янг С.Л., Райт Дж.Р., Клементс Дж.А. Клеточное поглощение и обработка липидов сурфактанта и апопротеина SP-A легкими крыс. J Appl Physiol (1985) 1989;66:1336–1342. [PubMed] [Google Scholar]
83. Kalina M, McCormack FX, Crowley H, Voelker DR, Mason RJ. Интернализация сурфактантного белка А (SP-A) в ламеллярные тела крысиных альвеолярных клеток типа II in vitro . J Гистохим Цитохим . 1993; 41: 57–70. [PubMed] [Google Scholar]
84. Kalina M, Socher R. Интернализация легочного сурфактанта в ламеллярные тела культивируемых крысиных легочных клеток II типа. J Гистохим Цитохим . 1990; 38: 483–492. [PubMed] [Google Scholar]
85. Мюллер В.Дж., Зен К., Фишер А.Б., Шуман Х. Пути поглощения флуоресцентно меченных липосом альвеолярными клетками типа II в культуре. Am J Physiol . 1995; 269:L11–L19.
[PubMed] [Google Scholar]
86. Wissel H, Lehfeldt A, Klein P, Müller T, Stevens PA. Эндоцитозированные SP-A и липиды сурфактанта сортируются по разным органеллам в пневмоцитах крыс II типа. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2001; 281:L345–L360. [PubMed] [Google Scholar]
87. Ван И, Фрэнк Д.Б., Морли М.П., Чжоу С., Ван Х, Лу М.М., Лазар М.А., Морриси Э.Е. HDAC3-зависимый эпигенетический путь контролирует ремоделирование и распространение клеток альвеолярного эпителия легких посредством регуляции передачи сигналов miR-17-92 и TGF-β. Dev Cell . 2016; 36: 303–315. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
88. Роулинз Э.Л., Окубо Т., Сюэ Ю., Брасс Д.М., Аутен Р.Л., Хасегава Х., Ван Ф., Хоган Б.Л.М. Роль Scgb1a1 + Клетки Клара в длительном поддержании и восстановлении дыхательных путей легких, но не альвеолярного эпителия. Стволовая клетка . 2009; 4: 525–534. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
89.
Brasch F, Ten Brinke A, Johnen G, Ochs M, Kapp N, Müller KM, Beers MF, Fehrenbach H, Richter J, Batenburg JJ, et al. Участие катепсина Н в процессинге гидрофобного белка С, ассоциированного с сурфактантом, в пневмоцитах II типа. Am J Respir Cell Mol Biol . 2002;26:659–670. [PubMed] [Google Scholar]
90. Beers MF, Lomax CA, Russo SJ. Синтетический процессинг сурфактантного белка C алеволярными эпителиальными клетками: COOH-конец proSP-C необходим для посттрансляционного нацеливания и протеолиза. J Биол Хим . 1998; 273:15287–15293. [PubMed] [Google Scholar]
91. Beers MF. Ингибирование клеточного процессинга сурфактантного протеина С препаратами, воздействующими на внутриклеточные градиенты рН. J Биол Хим . 1996; 271:14361–14370. [PubMed] [Академия Google]
92. Beers MF, Kim CY, Dodia C, Fisher AB. Локализация, синтез и процессинг сурфактантного белка SP-C в легких крыс проанализированы с помощью эпитоп-специфических антипептидных антител.
J Биол Хим . 1994; 269:20318–20328. [PubMed] [Google Scholar]
93. Beers MF, Wali A, Eckenhoff MF, Feinstein SI, Fisher JH, Fisher AB. Антитело со специфичностью к предшественникам сурфактантного протеина С: идентификация про-SP-C в легких крысы. Am J Respir Cell Mol Biol . 1992; 7: 368–378. [PubMed] [Академия Google]
94. Уивер Т.Э., Уитсетт Дж.А. Процессинг гидрофобного легочного сурфактантного белка В в клетках крыс II типа. Am J Physiol . 1989; 257:L100–L108. [PubMed] [Google Scholar]
95. deMello DE, Heyman S, Phelps DS, Hamvas A, Nogee L, Cole S, Colten HR. Ультраструктура легких при дефиците сурфактантного протеина В. Am J Respir Cell Mol Biol . 1994; 11: 230–239. [PubMed] [Google Scholar]
96. Clark JC, Wert SE, Bachurski CJ, Stahlman MT, Stripp BR, Weaver TE, Whitsett JA. Целенаправленное нарушение гена протеина В сурфактанта нарушает гомеостаз сурфактанта, вызывая дыхательную недостаточность у новорожденных мышей.
Proc Natl Acad Sci USA . 1995; 92: 7794–7798. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
97. Pryhuber GS, O’Reilly MA, Clark JC, Hull WM, Fink I, Whitsett JA. Сложный эфир форбола ингибирует экспрессию сурфактантных белков SP-A и SP-B. J Биол Хим . 1990; 265:20822–20828. [PubMed] [Google Scholar]
98. Мулугета С., Грей Дж. М., Нотарфранческо К. Л., Гонсалес Л. В., Коваль М., Файнштейн С. И., Баллард П. Л., Фишер А. Б., Шуман Х. Идентификация LBM180, ламеллярного тела, ограничивающего белок мембраны альвеол. клетки типа II, как транспортный белок ABC ABCA3. J Биол Хим . 2002; 277:22147–22155. [PubMed] [Google Scholar]
99. Yamano G, Funahashi H, Kawanami O, Zhao LX, Ban N, Uchida Y, Morohoshi T, Ogawa J, Shioda S, Inagaki N. ABCA3 представляет собой белок мембраны ламеллярного тела человека. легочные альвеолярные клетки II типа. Письмо FEBS . 2001; 508: 221–225. [PubMed] [Google Scholar]
100. Ban N, Matsuura Y, Sakai H, Takanezawa Y, Sasaki M, Arai H, Inagaki N.
ABCA3 как переносчик липидов в биогенезе легочного сурфактанта. J Биол Хим . 2007; 282:9628–9634. [PubMed] [Google Scholar]
101. Zen K, Notarfrancesco K, Oorschot V, Slot JW, Fisher AB, Shuman H. Создание и характеристика моноклональных антител к мембране ламеллярного тела альвеолярных клеток II типа. Am J Physiol . 1998; 275:L172–L183. [PubMed] [Google Scholar]
102. Besnard V, Matsuzaki Y, Clark J, Xu Y, Wert SE, Ikegami M, Stahlman MT, Weaver TE, Hunt AN, Postle AD, et al. Условная делеция Abca3 в клетках альвеолярного типа II изменяет гомеостаз сурфактанта у новорожденных и взрослых мышей. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2010;298:L646–L659. [Статья бесплатно PMC] [PubMed] [Google Scholar]
103. Kishore U, Greenhough TJ, Waters P, Shrive AK, Ghai R, Kamran MF, Bernal AL, Reid KBM, Madan T, Chakraborty T. Поверхностно-активные белки SP- А и СП-Д: строение, функции и рецепторы. Мол Иммунол . 2006;43:1293–1315. [PubMed] [Google Scholar]
104.
Floros J, Steinbrink R, Jacobs K, Phelps D, Kriz R, Recny M, Sultzman L, Jones S, Taeusch HW, Frank HA, et al. Выделение и характеристика клонов кДНК белка 35 кДа, ассоциированного с легочным сурфактантом. J Биол Хим . 1986; 261:9029–9033. [PubMed] [Google Scholar]
105. Райт младший. Иммунорегуляторные функции белков сурфактанта. Нат Рев Иммунол . 2005; 5:58–68. [PubMed] [Google Scholar]
106. Kikkawa Y, Yoneda K, Smith F, Packard B, Suzuki K. Эпителиальные клетки легких II типа. II. Химический состав и синтез фосфолипидов. Лаборатория Инвест . 1975; 32: 295–302. [PubMed] [Google Scholar]
107. Postle AD, Gonzales LW, Bernhard W, Clark GT, Godinez MH, Godinez RI, Ballard PL. Липидомика клеточных и секретируемых фосфолипидов из дифференцированных клеток альвеолярного эпителия плода II типа человека. J Липидный рез . 2006; 47: 1322–1331. [PubMed] [Google Scholar]
108. King RJ, Clements JA. Синтез липидов и оборот сурфактанта в легких.
Compr Physiol 2011; Приложение 10: Справочник по физиологии, дыхательной системе, кровообращению и недыхательным функциям: 309–336. Впервые опубликовано в печати в 1985 г. doi: 10.1002/cphy.cp030108 [Google Scholar]
109. Gobran LI, Rooney SA. Регуляция секреции SP-B и SP-C в клетках крыс II типа в первичной культуре. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2001; 281:L1413–L1419. [PubMed] [Google Scholar]
110. Чандер А., Фишер А.Б. Регуляция секреции легочного сурфактанта. Am J Physiol . 1990; 258:L241–L253. [PubMed] [Google Scholar]
111. Доббс Л.Г., Мейсон Р.Дж., Уильямс М.С., Бенсон Б.Дж., Суэйши К. Секреция сурфактанта первичными культурами альвеолярных клеток II типа, выделенных у крыс. Биохим Биофиз Акта . 1982; 713: 118–127. [PubMed] [Академия Google]
112. Hsia CCW, Hyde DM, Ochs M, Weibel ER Объединенная рабочая группа ATS/ERS по количественной оценке структуры легких. Официальное заявление о политике исследований Американского торакального общества/Европейского респираторного общества: стандарты количественной оценки структуры легких.
Am J Respir Crit Care Med . 2010; 181:394–418. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
113. Маталон С., О’Бродович Х. Натриевые каналы в альвеолярных эпителиальных клетках: молекулярная характеристика, биофизические свойства и физиологическое значение. Annu Rev Physiol . 1999; 61: 627–661. [PubMed] [Google Scholar]
114. Foster CD, Varghese LS, Skalina RB, Gonzales LW, Guttentag SH. In vitro Трансдифференцировка клеток плода человека II типа в клетки, подобные I типу. Педиатр Рез . 2007; 61: 404–409. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
115. Борок З. Альвеолярный эпителий: за барьером. Am J Respir Cell Mol Biol . 2014; 50:853–856. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
116. Evans MJ, Cabral LJ, Stephens RJ, Freeman G. Обновление альвеолярного эпителия у крыс после воздействия NO 2 . Ам Дж. Патол . 1973; 70: 175–198. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
117.
Kapanci Y, Weibel ER, Kaplan HP, Robinson FR. Патогенез и обратимость легочных поражений кислородной токсичности у обезьян. II. Ультраструктурные и морфометрические исследования. Лаборатория Инвест . 1969; 20: 101–118. [PubMed] [Академия Google]
118. Десаи Т.Дж., Браунфилд Д.Г., Краснов М.А. Альвеолярные клетки-предшественники и стволовые клетки в развитии, обновлении и раке легких. Природа . 2014; 507:190–194. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
119. Zacharias WJ, Frank D, Zepp J, Morley MP, Morrisey EE. На пути к терапевтической альвеолярной регенерации – характеристика новой Wnt-чувствительной субпопуляции пневмоцитов типа II, которая проявляет повышенную функцию клеток-предшественников в легких взрослых млекопитающих [аннотация] Am J Respir Crit Care Med . 2016;193:A5887. [Google Scholar]
120. Reddy R, Buckley S, Doerken M, Barsky L, Weinberg K, Anderson KD, Warburton D, Driscoll B. Выделение предполагаемой субпопуляции предшественников клеток альвеолярного эпителия 2 типа.
Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol . 2004; 286:L658–L667. [PubMed] [Google Scholar]
121. Serrano-Mollar A, Nacher M, Gay-Jordi G, Closa D, Xaubet A, Bulbena O. Интратрахеальная трансплантация альвеолярных клеток типа II обращает вспять вызванный блеомицином фиброз легких. Am J Respir Crit Care Med . 2007; 176:1261–1268. [PubMed] [Google Scholar]
122. Rock JR, Barkauskas CE, Cronce MJ, Xue Y, Harris JR, Liang J, Noble PW, Hogan BLM. Множественные стромальные популяции способствуют легочному фиброзу без признаков эпителиального перехода в мезенхимальный. Proc Natl Acad Sci USA . 2011;108:E1475–E1483. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Сколько клеток в организме человека? Типы, производство, потеря, больше
Обзор
Люди — сложные организмы, состоящие из триллионов клеток, каждая со своей структурой и функцией.
Ученые проделали долгий путь в оценке количества клеток в среднем человеческом теле.
Все эти клетки работают в гармонии, чтобы выполнять все основные функции, необходимые человеку для выживания. Но это не просто человеческие клетки внутри вашего тела. По оценкам ученых, количество бактериальных клеток в организме человека, вероятно, превышает количество клеток человека.
В организме около 200 различных типов клеток. Вот лишь несколько примеров:
- красные кровяные тельца (эритроциты)
- клетки кожи
- нейроны (нервные клетки)
- жировые клетки
Люди — многоклеточные, сложные организмы. Клетки внутри нашего тела являются «специализированными». Это означает, что каждый тип клеток выполняет уникальную и особую функцию. По этой причине каждый из 200 различных типов клеток в организме имеет различную структуру, размер, форму и функцию и содержит разные органеллы.
Например:
- Клетки головного мозга могут иметь более длинную форму, чтобы они могли более эффективно передавать сигналы.
- В клетках сердца больше митохондрий, потому что им нужно много энергии.
- Клетки дыхательной системы отвечают за поглощение кислорода и выделение углекислого газа.
Все клетки работают вместе, чтобы обеспечить эффективную работу человеческого организма.
Согласно недавним исследованиям, средний человек содержит примерно 30 триллионов человеческих клеток.
Это, конечно, грубое приближение. Подсчет человеческих клеток чрезвычайно сложен. Это не так просто, как выяснить размер или вес отдельной клетки и сделать оценку на основе объема человеческого тела.
Каждый из 200 различных типов клеток в организме человека имеет разный вес и размер. Внутри тела одни клетки расположены более плотно, а другие более рассредоточены.
Клетки постоянно умирают, и одновременно создаются новые. Кроме того, фактическое количество клеток будет варьироваться от человека к человеку, в зависимости от их возраста, роста, веса, состояния здоровья и факторов окружающей среды.
Лучшее, что мы можем сделать, это найти оценку, основанную на среднем человеке. В недавнем исследовании в качестве эталона использовался мужчина в возрасте от 20 до 30 лет, весом 70 килограммов (154 фунта) и ростом 170 сантиметров (5 футов 7 дюймов).
В ходе исследования исследователи изучили каждый тип клеток и использовали множество утомительных методов для оценки количества каждого типа. Они использовали самую свежую доступную информацию, чтобы составить подробный список объемов и плотностей в каждом органе тела. Как только они получили оценку всех различных типов клеток, они сложили их все вместе. Число, к которому они пришли, равнялось 30 триллионам.
Возможно, вы читали, что количество бактериальных клеток в организме человека превышает количество человеческих клеток в соотношении 10 к 1. Первоначальный источник этого соотношения восходит к 1970-м годам, когда американские микробиологи использовали ряд предположений для расчета количества бактерий в кишечном тракте.
.
Соотношение 10:1 с тех пор было опровергнуто.
Новые данные показывают, что количество бактериальных клеток в организме человека составляет около 38 триллионов. Оказывается, это намного ближе к примерно 30 триллионам человеческих клеток в организме.
Итак, хотя в любой момент времени в вашем теле, вероятно, больше бактериальных клеток, чем человеческих клеток, разница не так велика, как считалось ранее.
Существует три типа клеток крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Красные кровяные тельца (эритроциты) на сегодняшний день являются наиболее распространенным типом клеток в организме человека, на их долю приходится более 80 процентов всех клеток.
У взрослых людей в среднем около 25 триллионов эритроцитов. У женщин обычно меньше эритроцитов, чем у мужчин, а у людей, живущих на больших высотах, обычно их больше.
Согласно недавним подсчетам, в организме также имеется около 147 миллионов тромбоцитов и еще 45 миллионов лимфоцитов (разновидность лейкоцитов).
Согласно новым исследованиям, средний мужской мозг содержит примерно 171 миллиард клеток, включая около 86 миллиардов нейронов. Нейроны — это клетки, которые помогают передавать сигналы по всему мозгу. В мозгу также есть 85 миллиардов других клеток, называемых глиальными, которые помогают поддерживать нейроны.
Трудно точно измерить, сколько клеток вырабатывает ваше тело в любой конкретный день. Продолжительность жизни каждого из 200 типов клеток значительно различается, поэтому не все типы клеток производятся с одинаковой скоростью.
Хорошим началом будет определение количества эритроцитов, которые вырабатываются каждый день, поскольку эритроциты являются наиболее распространенным типом клеток в организме. Эритроциты живут около 120 дней, после чего удаляются из циркуляции макрофагами в селезенке и печени. В то же время специализированные стволовые клетки заменяют мертвые эритроциты примерно с той же скоростью.
В среднем организм производит от 2 до 3 миллионов эритроцитов каждую секунду, или от 173 до 259 миллиардов эритроцитов в день.
Большинство, но не все, клетки тела в конце концов умирают, и их нужно заменять. К счастью, здоровое человеческое тело способно поддерживать точный баланс между количеством продуцируемых клеток и количеством клеток, которые умирают.
Например, поскольку организм производит от 173 до 259 миллиардов эритроцитов в день, примерно такое же количество эритроцитов отмирает.
Сложно точно определить, сколько клеток в человеческом теле умирает каждый день. Клетки не созданы равными, когда речь идет о продолжительности их жизненных циклов. Например, лейкоциты живут около 13 дней, тогда как эритроциты живут около 120 дней. Клетки печени, с другой стороны, могут жить до 18 месяцев. Клетки головного мозга остаются живыми на протяжении всей жизни человека.
Используя более сложные методы, чем раньше, новые исследования показывают, что в среднем человеке насчитывается около 30 триллионов человеческих клеток. Красные кровяные тельца составляют большинство этих клеток.
Конечно, человеческие клетки — не единственные клетки нашего тела.